第5章进犯行为稳定性和自私
的机器本章所要讨论的主要
是关于进犯行为这个在很大
程度上被误解了的论题我们
将继续把个体作为一种自私的
机器加以论述这种机器的程序编制
就是为了完成对作为一个整体
的全部基因来说最有益的任何
事情这种说法是为了叙述的简便
本章结尾时我们将再回到以
单个基因为对象的说法对于某个
生存机器来说另一个生存机器不是前者
的子女也不是其他近亲是它
环境的一部分就像一块岩石一条
河流或一块面包也属于它的
环境一样这个充当环境的生存机器
可以制造麻烦但也能够被加以
利用它同一块岩石或一条河流
的一个重要区别在于它往往会
还击因为它也是机器拥有寄托着
其未来的不朽基因而且为了保存
这些基因它也不惜赴汤蹈火自然选择有利于
那些能够控制其生存机器并充分
利用环境的基因包括充分利用相同
和不同物种的其他生存机器有时
生存机器似乎不大相互影响对方的
生活举例来说鼹鼠同乌鸫不
相互吞食不相互交配也不争夺
居住地即使如此我们也不能认为它们
老死不相往来它们可能为某种东西而
竞争也许是争夺蚯蚓这并不
等于说你会看到鼹鼠和乌
鸫为一条蚯蚓而你争我夺事实上一
只乌鸫也许终其一生也见不
到一只鼹鼠但是如果你把
鼹鼠种群消灭干净对乌鸫可能
产生明显的影响尽管对于发生影响
的细节或通过什么曲折迂回的
间接途径发生影响我都不敢妄
加猜测不同物种的生存机器以
各种各样的方式相互影响它们可能是
食肉动物或被捕食的动物可能是
寄生虫或宿主也可能是争夺某些
稀有资源的对手它们可以通过各种
特殊方式被利用例如花利用蜜蜂
传播花粉属于同一物种的生存机器
往往更加直接地相互影响对方的
生活发生这种情况有许多原因原因
之一是自己物种的一半成员可能
是潜在的配偶而且对其子女
来讲它们有可能是勤奋和可以
利用的双亲另一个原因是同一物种
的成员非常相似它们都是在同
一类地方保存基因的机器生活方式又
相同因此它们是一切生活必需资源
的更直接的竞争者对乌
鸫来说鼹鼠可能是它的竞争
对手但其重要性却远不及另
一只乌鸫鼹鼠同乌鸫
可能为蚯蚓而进行竞争但乌
鸫同乌鸫不仅为蚯蚓而且
还为其他一切东西而相互争夺
如果它们属于同一性别还可能争夺
配偶通常是雄性动物为争夺雌性
配偶而相互竞争其中道理我们在
后文将会看到这种情况说明如果
雄性动物对与之竞争的另
一只雄性动物造成损害的话也许会
给它自己的基因带来好处因此
对于生存机器来说合乎逻辑的策略
似乎是将其竞争对手杀死然后
最好把它们吃掉尽管自然界会
发生屠杀和同类相食的现象
但认为这种现象普遍存在却是
对自私基因理论的一种幼稚的
理解事实上洛伦茨在论进犯行为一
书中就强调过动物间的
搏斗具有克制和绅士风度的性质他
认为动物间的搏斗有一点
值得注意它们的搏斗是一种正常
的竞赛活动像拳击或击剑一样
是按规则进行的动物间的
搏斗是一种手持钝剑或
戴着手套进行的搏斗威胁和
虚张声势代替了真刀真枪胜利者尊重降服的
示意它不会像我们幼稚的理论
所能断言的那样会给投降
者以致命的打击或撕咬把
动物的进犯行为解释成是有
克制的而且是有一定规则的
行为可能会引起争论尤其是把可怜
的历史悠久的人类说成是
屠杀自己同类的唯一物种是该
隐印记以及种种耸人听闻的此类
指责的唯一继承者显然都是错误
的一个博物学家是强调动物进犯行为
暴力的一面还是克制的一面部分
取决于他通常观察的动物的种类
部分取决于他在进化论方面的偏见
洛伦茨毕竟是一个主张物种利益的
人即使对动物搏斗方式的描述
有些言过其实但有关动物文明搏斗的
观点至少是有些道理的表面上
看这种现象似乎是一种利他主义的
形式自私基因的理论必须承担对
这种现象做出解释的艰巨任务为什么
动物不利用每一个可能的机会
竭尽全力将自己物种的竞争对手杀死
呢对这一问题的一般回答
是那种破釜沉舟的好斗精神不但会
带来好处也会造成损失而且不仅仅是
时间和精力方面的明显损失举例
来说假定B和C都是我的
竞争对手而我又正好同B
相遇作为一个自私的个体按理讲
我应想方设法将B杀死但先
别忙请听我说下去C
既是我的对手也是B的对手
如果我将B杀掉就为
C除掉了一个对手我就无形中
为C做了一件好事我让
B活着也许更好些因为这样B
就可能同C进行竞争或搏斗
我也就可以坐收渔翁之利不分青红皂白
地去杀死对手并无明显的
好处这个假设的简单例子的寓意即
在于此在一个庞大而复杂的
竞争体系内除掉一个对手并不见得
就是一件好事其他竞争对手很
可能从中得到比你更多的好处
那些负责控制虫害的官员们得到
的就是这类严重的教训
你遇到了一场严重的农业
虫害你发现了一种扑灭这场
虫害的好办法于是你高高兴兴地
按这个办法去做了殊不知这种
害虫的消灭反而使另外一种害虫
受益其程度甚至超过对人类农业
的好处结果是你的境遇比
以前还要糟
另一方面有区别地把某些特定的
竞争对手杀死或至少与其进行搏斗
似乎是一个好主意如果B是
一只象形海豹elephantseal拥有一
大群妻妾harem而我也是一
只象形海豹把它杀死我就
能够把它的妻妾弄到手那
我这样做可能是明智的即使
在有选择的搏斗中会有
损失也是值得冒风险的进行还击
以保卫其宝贵的财产对B
是有利的如果是我挑起一
场搏斗的话我的下场同它
一样很可能以死亡告终说不定它
存我亡的可能性更大我
想同它进行搏斗是因为它
掌握着一种宝贵的资源但它
为什么会拥有这种资源的呢它
也许是在战斗中赢来的
在和我交手以前它也许已经
击退过其他的挑战者说明可能
是一个骁勇善战的斗士就算是我
赢了这场搏斗而且得到了
这群妻妾但我可能在搏斗
的过程中严重受伤以致不能够
享用得来的好处而且搏斗耗尽了
时间和精力把时间和精力暂时
积蓄起来说不定更好如果我一门心思
进食并且在一段时间内不去
惹是生非我会长得更大更强壮
最终我是会为争夺这群
妻妾而同它进行搏斗的但
如果我等待一下而不是现在就
匆促上阵我获胜的机会可能更
大上面这段自我独白完全是为了
说明在决定要不要进行搏斗之前最好
是对得失进行一番可能是
无意识的但却是复杂的权衡
尽管进行搏斗无疑会得到某些好处
但并非百利而无一弊同样
在一场搏斗的过程中牵涉
让搏斗升级还是缓和下来的每
一个策略上的决定都各有
其利弊而且这些利弊在原则上都
可以进行分析个体生态学家对这种
情况早已有所了解尽管这种了解还
不太清晰明确但只有史密斯才能
有力和明确地表述这种观点而
人们通常并不认为他是一
位生态学家他同普赖斯GR
Price帕克GAParker合作运用数学
分支中被称为博弈论GameTheory
的工具进行研究他们独到的见解
能够用语言而非数学符号表达
出来尽管其精确程度因此而有些
损失进化稳定策略evolutionarilystablestrategy以下
简称ESS是史密斯提出的基本概念
他追根溯源发现最早有这种想法的
是汉密尔顿和麦克阿瑟RHMacArthur策略
是一种程序预先编制好的行为
方式例如向对手进攻如果它逃
你就追如果它还击你就
逃就是一种策略我们所说
的策略并不是个体有意识地制订出来
的弄清这一点十分重要不要忘记我们把
动物描绘成机器人一样的生存机器
它的肌肉由一架程序预先
编制好的计算机控制用文字把
策略写成一组简单的指令
只是为了便于我们思考由某种
难以具体讲清楚的机制作用产生
的动物行为就好像是以这样
的指令为根据的凡是种群的
大部分成员采用某种策略而这种
策略的好处是其他策略所不及
的这种策略就是进化稳定策略
或称ESS这一概念既微妙
又很重要换句话讲对于个体来说最好
的策略取决于种群的大多数成员在
做什么由于种群的其余部分也是
由个体组成的而它们都力图
最大限度地扩大其各自的成就因而
能够持续存在的必将是这样一种
策略它一旦形成任何举止异常的
个体的策略都不可能与之比拟
在环境的一次大变动之后种群
内可能出现一个短暂的进化上
的不稳定阶段甚至可能出现波动
但一种ESS一旦确立就会稳定
下来偏离ESS的行为将受到自然选择
的惩罚为将这一观点用于
解释进犯行为我们来研究一下史密斯
假设的一个最简单的例子假定
有一个特定的物种叫鹰和
鸽子这两个名称系人类的传统
用法但同这两种鸟的习性
无关其实鸽子是一种进攻性相当强
的鸟在这个物种的某个种群
中只存在两种搏斗策略在我们
这个假定的种群中所有个体不是
鹰就是鸽子鹰搏斗起来总是全力以赴
孤注一掷的除非身负重伤否则绝不退却
而鸽子却只是以风度高雅的
惯常方式进行威胁恫吓从不伤害其他
动物如果鹰同鸽子搏斗鸽子就
迅即逃跑因此鸽子不会受伤如果是
鹰同鹰进行搏斗它们会一直
打到其中一只受重伤或
死亡才罢休如果是鸽子同鸽子
相遇那就谁也不会受伤它们
长时间地摆开对峙的架势直到
它们中的一只感到疲劳了
或者感到厌烦而决定不再对峙下去
从而做出让步为止我们暂且假定一个
个体事先无法知道它的对手是
鹰还是鸽子只有在与之进行
搏斗时才能弄清楚而且它也
记不起过去同哪些个体进行
过搏斗因此无从借鉴现在作为一种
纯粹是随意规定的比赛规则我们
规定竞赛者得分标准如下赢一
场50分输一场0分重伤者
100分使竞赛拖长而浪费时间
者10分我们可以把这些分数
视为能够直接转化为基因生存的
筹码得分高而平均盈利也高
的个体就会在基因库中遗留
下许多基因在现实中实际的
数值对分析并无多大意义
但却可以帮助我们去思考这
一问题
鹰在同鸽子搏斗时鹰是否
有击败鸽子的倾向对此我们
并不感兴趣这一点是重要
的我们已经知道这个问题的答案
了鹰永远会取胜我们想要
知道的是究竟鹰和鸽子谁
是进化稳定策略型如果其中一种
是ESS型而另一种不是那么
我们认为属于ESS型的那种才
会进化从理论上讲存在两种ESS
型是可能的不论种群大多数成员
所采取的碰巧是什么样的策略
鹰策略也好鸽子策略也好对任何
个体来说如果最好的策略是随
大流的话那么存在两种ESS型是
可能的在这种情况下种群一般
总是保持在自己的两种稳定状态
中它首先达到的那一种状态
然而我们将会看到这两种策略
不论是鹰的策略还是鸽子的
策略事实上单凭其自身不可能在
进化上保持稳定性因此我们不应该
指望任何一个会得以进化为了说明
这一点我们必须计算平均盈利
假设有一个全部由鸽子组成的
种群不论它们在什么时候进行搏斗谁
也不会受伤这种比赛都是一些时间
拖得很长按照仪式进行的
竞赛也许是虎视眈眈地对峙只有当
一个对手让步这种竞赛才宣告结束
于是得胜者因获取有竞争性的
资源而得50分但因长时间
的对峙而浪费时间得10分因此
净得40分而败方也因
浪费时间得10分每只鸽子平均
输赢各半因此每场竞赛的平均
盈利是40分和10分的平均数
即15分所以鸽子种群中每只
鸽子看来成绩都不错但是现在假设
在种群中出现了一个突变型
的鹰由于它是周围唯一的
一只鹰因此它的每一次
搏斗都是同鸽子进行的鹰对
鸽子总是保持不败纪录因此它
每场搏斗净得50分而这个
数字也就是它的平均盈利由于鸽子
的盈利只有15分因此鹰享有巨大
的优势结果鹰的基因在种群
内得以迅速散布但鹰却再
也不能指望它以后遇到的对手
都是鸽子了再举一极端例子
如果鹰基因的成功扩散使整个
种群都变成了鹰的天下那么
所有的搏斗都变成鹰同鹰
之间的搏斗这时情况就完全不同
了当鹰与鹰相遇时其中
一个受重伤得100分而得胜
者得50分鹰种群中每只
鹰在搏斗中可能胜负各半
因此它在每场搏斗中平均
可能得到的盈利是50分和100
分的对半即25分现在让
我们设想一下一只生活在鹰
种群中孑然一身的鸽子的情景吧
毫无疑问它每次搏斗都要输掉
但它绝不会受伤因此它在
鹰种群中的平均盈利为0分
而鹰种群中的鹰平均盈利
却是25分鸽子的基因就
有在种群中散布开来的趋势
按照我的这种叙述方式好像种群
中存在一种连续不断的摇摆状态鹰
的基因扶摇直上迅速占据优势鹰在
数量上占据多数的结果是鸽子
基因必然受益继而数量增加直到鹰
的基因再次开始繁衍如此等等然而情况
并不一定是这样摇摆动荡鹰同鸽子
之间有一个稳定的比例你只要
按照我们使用的任意规定的评分
制度计算一下的话就能得出其
结果是鸽子同鹰的稳定比例
为在达到这一稳定比例时
鹰同鸽子的平均盈利完全相等
因此自然选择不会偏袒甲而亏待乙
而会一视同仁如果种群中鹰的
数目开始上升不再是鸽子就会
开始获得额外的优势比例会再
回复到稳定状态如同我们将要看到
的性别的稳定比例是5050
一样在这一假定的例子中
鹰同鸽子的稳定比例是7
5在上述的两种比例中如果
发生偏离稳定点的摇摆这种摆动的
幅度也不一定很大这种情况乍
听起来有点像类群选择但
实际上与类群选择毫无共同之
处之所以这种情况听上去像类
群选择是因为它使我们联想
到处于一种稳定平衡状态的种群每当
这种平衡被打破该种群往往能够
逐渐恢复这种平衡但ESS较之类
群选择是一种远为精细微妙
的概念它同某些群体比另外
一些群体获得更大成功这种情况毫无
关系只要应用我们假定的例子中
的任意评分制度就能很好
地加以说明在由的鹰和
的鸽子组成的稳定种群中个体
的平均盈利被证明为分不论
该个体是鹰还是鸽子都是如此
分比鸽子种群中每只鸽子
的平均盈利15分少很多只要大家
都同意成为鸽子每个个体都会
受益根据单纯的类群选择任何
群体如其所有个体都一致同意
成为鸽子它所取得的成就比
停留在ESS比例上的竞争群体
要大得多事实上纯粹由鸽子
组成的集团并不一定是最能
获得成功的群体由的鹰和
的鸽子组成的群体中每场竞赛
的平均盈利分按这个比例组成
的群体才是最有可能获得成功
的集团但就目前的论题而言
我们可以不必考虑这种情况对每
一个个体来说比较单纯的全部由
鸽子组成集团由于每一个个体的
平均盈利为15分它要比ESS
优越得多因此类群选择理论
认为向全部由鸽子组成的集团
进化是发展的趋势因为鹰占
的群体取得成功的可能性要小
些但问题是即使是那些从
长远来讲能为其每一成员
带来好处的集团仍免不了会出现
害群之马清一色的鸽子群体中每一
只鸽子的境遇都比ESS群体
中的鸽子好些这是事实然而遗憾
的是在鸽子集团中一只鹰
单枪匹马就可干出无与伦比的业绩
任何力量也不能阻止鹰的进化
因此这个集团因出现内部的背叛
行为而难逃瓦解的厄运ESS
种群的稳定倒不是由于它特别
有利于其中的个体而仅仅是由于
它无内部背叛行为之隐患人类
能够结成各种同盟或集团即使这些
同盟或集团在ESS的意义上
来说并不稳定但对每个个体
来说却是有利的这种情况之所以
可能发生仅仅是由于每一个个体
都能有意识地运用其预见能力
从而懂得遵守盟约的各项规定是
符合其长远利益的某些个体为有
可能在短期内获得大量好处而
不惜违犯盟约这种做法的诱惑力
会变得难以抗拒这种危险甚至在人类
缔结的盟约中也是始终存在的
垄断价格也许是最能说明问题
的一个例子将汽油的统一价格
定在某种人为的高水平上
是符合所有加油站老板的长远利益的
那些操纵价格的集团由于对最高
的长远利益进行有意识的估计判断因此
能够存在相当长的时期但时常
有个别的人会受到牟取暴利的
诱惑而降低价格这种人附近的
同行就会立刻步其后尘于是降低价格
的浪潮就会波及全国让我们
感到遗憾的是那些加油站老板有意识
的预见能力这时重新发挥了作用
并缔结垄断价格的新盟约所以
甚至在人类这一具有天赋的
自觉预见能力的物种中以最高
的长远利益为基础的盟约或集团
由于出现内部的叛逆而摇摇欲坠经常
有土崩瓦解的可能在野生动物中由于
它们为竞争的基因所控制群体
利益或集团策略能够得以发展的
情形就更少见我们所能见到
的情况必然是进化稳定策略无处不在
在上面的例子中我们简单地
假定每一个个体不是鹰就是
鸽子我们得到的最终结果是鹰
同鸽子达到了进化上的稳定
比例事实上我们说的是鹰的
基因同鸽子的基因在基因库中
实现了稳定的比例这种现象在
遗传学的术语里被称为稳定的
多态性polymorphism就数学而言可以
通过下面这个途径来实现没有多态性
的完全相等的ESS如果在每次
具体竞赛中每一个个体都能够
表现得不是像鹰就是像鸽子
的话这样一种ESS就能实现所有
的个体表现得像鹰一样的概率完全
相等在我们的具体例子中这个
概率就是实际上这种情况说明每
一个个体在每次参加竞赛时对于
在这次竞赛中究竟要像鹰
还是像鸽子那样行动事先已随意
做出了决定尽管决定是随意做出
的但总是考虑到鹰7鸽
5的比例虽然这些决定偏向于
鹰但必须是任意的所谓任意
是指一个对手无法事先猜出
对方在任何具体的竞赛中将
采取何种行动这一点是至关重要
的例如在连续7次搏斗中充当
鹰的角色然后在连续5次搏斗
中充当鸽子的角色如此等等是
绝对不可取的如果任何个体采用
如此简单的搏斗序列它的对手很快
就会识破这种策略并加以利用
要对付这种采用简单搏斗序列的
战略者当知道它在搏斗中充当
鸽子的角色时你以鹰的
行动去应战就能处于有利地位
当然鹰同鸽子的故事简单得
有点幼稚这是一种模式虽然这种情况
在现实自然界中不会发生但它
可以帮助我们去理解自然界实际发生
的情况模式可以非常简单如我们
假设的模式但对理解一种论点
或得出一种概念仍旧是有助益
的简单的模式能够加以丰富扩展
使之逐渐形成更加复杂的模式
如果一切顺利的话随着模式渐趋复杂
它们也会变得更像实际世界
要发展鹰和鸽子的模式一个
办法就是引进更多的策略鹰
和鸽子并不是唯一的可能性史密斯和
普赖斯介绍的一种更复杂的策略
被称为还击策略者Retaliator还击策略
者在每次搏斗开始时表现得
像鸽子就是说它不像鹰那样
开始进攻就孤注一掷凶猛异常而是摆开
通常那种威胁恫吓的对峙姿态但是
对方一旦向它进攻它即还击
换句话说还击策略者当受到鹰的攻击
时它的行为像鹰当同
鸽子相遇时它的行为像鸽子
而当它同另一个还击策略者遭遇
时它的表现却像鸽子还击
策略者是一种以条件为转移
的策略者它的行为取决于对方
的行为另一种有条件的策略
者称为恃强凌弱的策略者Bully它
的行为处处像鹰但一旦受到
还击它就立刻逃之夭夭还有一种有
条件的策略者是试探性还击策略
者Prober-retaliator它基本上像还击策略者但
有时也会试探性地使竞赛短暂
地升级如果对方不还击它坚持
像鹰一样行动如果对方还击它就回复
到鸽子的那种通常的威胁恫吓
姿态如果受到攻击它就像普通
的还击策略者一样进行还击如果将
我提到的5种策略都放
进一个模拟计算机中去使之
相互较量结果其中只有一种即还击
策略在进化上是稳定的
试探性还击策略近乎稳定鸽子策略不
稳定因为鹰和恃强凌弱者会侵犯
鸽子种群由于鹰种群会受到鸽子
和恃强凌弱者的进犯因此鹰策略
也是不稳定的由于恃强凌弱者种群
会受到鹰的侵犯恃强凌弱者策略
也是不稳定的在由还击策略
者组成的种群中由于其他任何
策略也没有还击策略本身取得的
成绩好因此它不会受其他任何
策略的侵犯然而鸽子策略在纯
由还击策略者组成的种群中
也能取得相等的好成绩这就是说
如果其他条件不变鸽子的数目
会缓慢地逐渐上升如果鸽子的
数目上升到相当大的程度试探性
还击策略而且连同鹰和恃强凌弱者
就开始获得优势因为在同鸽子
的对抗中它们要比还击策略
取得更好的成绩试探性还击策略
本身不同于鹰策略和恃强凌弱策略
在试探性还击策略的种群中只有
其他一种策略即还击策略比它
取得的成绩好些而且也只是稍微
好一些在这一意义上讲
它几乎是一种ESS因此我们可以
设想还击策略和试探性还击策略的
混合策略可能趋向于占绝对优势在
这两种策略之间也许甚至有幅度
不大的摇摆同时占比例极小的
鸽子在数量上也有所增减我们
不必再根据多态性去思考问题因为
根据多态性每一个个体永远是不
采用这种策略就是采用另一种
策略每一个个体事实上可以采用一种
还击策略试探性还击策略以及鸽子
策略三者相混合的复杂策略
这一理论的结论同大部分野生动物
的实际情况相去不远从某种意义上
说我们已经阐述了动物进犯行为
中文明的一面至于细节当然取决于
赢受伤和浪费时间等等的实际得分
对于象形海豹来说得胜的奖赏可能
是让它几乎独占一大群
妻妾的权利因此这种取胜的盈利
应该说是很高的这就
难怪它们搏斗起来是那样穷凶极恶而
造成重伤的可能性又是如此之高
把在搏斗中受伤所付出的
代价与赢得胜利所得到的好处
相比浪费时间所付出的代价应该说
是小的但另一方面对一只
生活在寒冷的气候中的小鸟
来说浪费时间的代价可能是极大的
喂养雏鸟的大山雀平均每30秒
钟就需要捕到一个猎物白天
的每一秒钟都是珍贵的在鹰
同鹰的搏斗中浪费的时间
相对来说是短促的但比起
它们受伤的风险对时间的浪费
也许应该看作一件更为严重的事情
遗憾的是对于在自然界中各种
活动所造成的损失以及带来的
利益目前我们知之甚少不
能够给出实际数字我们不能单纯
从我们自己任意选定的数字中
轻易地得出结论ESS型往往能够
得以进化它同任何群体性的
集团所能实现的最佳条件不是
一回事常识会使人误入歧途上述这些
总的结论是重要的史密斯所
思考的另一类战争游戏叫作
消耗战我们可以认为这种消耗战发生在
从不参加危险战斗的物种中也许
是盔甲齐全的一个物种它受伤
的可能性很小这类物种中
的一切争端都是按传统的方式
摆摆架势来求得解决的竞赛总是以
参加竞赛的一方让步而告终你
要是想赢得胜利只要虎视眈眈地注视
着对方坚持到底毫不动摇直到对方最终
逃走显然任何动物都不能够无限期
地进行威胁恫吓因为其他地方还有
重要的事情要做它为之
竞争的资源诚可宝贵但其
价值也并非无限它的价值只
值得花这么多时间而且正如拍卖
一样每一个人只准备出那么
多钱时间就是这种只有两个
出价人参加的拍卖中使用的
筹码我们假定所有这些个体都事先
精确估计某一种具体资源如雌性
动物值得花多长时间那么一个
打算为此稍微多花一点时间的
突变性个体就永远是胜利者因此
出价极限固定不变的策略是
不稳定的即使资源的价值能够
被非常精确地估计出来而且所有
个体的出价也都恰如其分这种策略
也是不稳定的任何两个个体按照
极限策略出价它们会在同一瞬间
停止喊价结果谁也没有得到这
一资源在这种情况下与其在
竞赛中浪费时间倒不如干脆一开始
就弃权来得划算消耗战同实际拍卖
之间的重要区别在于在消耗战中
参加竞赛的双方毕竟都要付出
代价但只有一方得到这项资源
所以在极限出价者的种群中
竞赛一开始就弃权的策略会
获得成功从而也就在种群中
扩散开来其结果必然是对于那些
没有立刻弃权而是在弃权之前稍
等那么几秒钟的个体来说它们可能
得到的某些好处开始增长起来这是
一种用以对付已经在种群中占
绝对优势的那些不战而退的个体的
有利策略这样自然选择促进个体在弃权
之前坚持一段时间使这段时间
逐渐延长直至再次延长到有争议
的资源的实际经济价值所容许
的极限
谈论之际我们不知不觉又对种群中
的摇摆现象进行了描述然而数学
上的分析再次表明这种摇摆现象
并非不可避免进化稳定策略是存在的
它不仅能够以数学公式表达出来
而且能用语言这样来说明每
一个个体在一段不能预先估计的
时间内进行对峙就是说在任何具体
场合难以预先估计但按照资源的
实际价值可以得出一个平均数举例说
假如该资源的实际价值是5分钟
的对峙在进化稳定策略中任何
个体都可能持续5分钟以上或者少于
5分钟或者恰好5分钟重要的是对方
无法知道在这一具体场合中
它到底准备坚持多长时间在
消耗战中个体对于它准备坚持多久
不能有任何暗示这一点显然
是极为重要的对任何个体来说
认输的念头一旦流露哪怕只是一
根胡须抖动了一下都会立刻
使它处于不利地位如果说胡须
抖动一下就是预示在1分钟内
就要退却的可靠征兆赢得胜利的
一个非常简单的策略是如果你
的对手的胡须抖动了一下不论
你事先准备坚持多久你都要
再多等1分钟如果你的对手
是胡须尚未抖动而这时离你
准备认输的时刻已不到1分钟
了那你就立刻弃权不要再
浪费任何时间绝不要抖动你自己
的胡须因此抖动胡须或预示未来
行为的任何类似暴露形式都会
很快受到自然选择的惩罚不动声色的面部
表情会得到发展为什么要面部表情
不动声色而不是公开说谎呢其理由
还是因为说谎行为是不稳定的
假定情况是这样的在消耗战中
大部分个体只有在确实想长时期
战斗下去时才把颈背毛
竖起来那么能够发展的将是
明显的相反策略在对手竖起颈
背毛时立刻认输但这时说谎
者的队伍有可能开始逐渐形成
那些确实无意长时间战斗下去的
个体在每次对峙中都将其
颈背毛竖起于是胜利的果实
唾手可得说谎者基因因此扩散开来在
说谎者成为多数时自然选择就又
会有利于那些能够迫使说谎者摊牌
的个体因而说谎者的数目会
再次减少在消耗战中说谎和说
实话同样都不是进化稳定策略不动声色
的面部表情方是进化稳定策略
即使最终认输也是突如其来和难以预料的
以上我们仅就史密斯称之为对称性
symmetric竞赛的现象进行探讨意思是
说我们所做的假定是竞赛
参加者除搏斗策略之外其余一切
方面的条件都是相等的我们把
鹰和鸽子假定为力量强弱相同
具有的武器和防护器官相同而且
可能赢得的胜利果实也相同对于假设
一种模式来说这是简便的但并
不太真实帕克和史密斯也曾对
不对称的竞赛进行了探讨举例说
如果个体在体形大小和搏斗能力
方面各不相同而每一个个体
也能够对自己的和对手的
休形大小进行比较并做出估计
的话这对形成的ESS是否有
影响肯定是有影响的不对称
现象似乎主要有三类第一类就是
我们刚才提到的那种情况个体在
大小或搏斗装备方面可能不同第二类
是个体可能因胜利果实的多寡而
有所区别比如说衰老的雄性动物由于
其余生不会很长如果受伤它
的损失较之来日方长的精力充沛的年轻
雄性动物可能要少第三类纯属随意假定
而且明显互不相干的不对称现象
能够产生一种ESS因为这种不对称
现象能够使竞赛很快见分晓这是这种
理论的一种异乎寻常的推论比如说通常
会发生这样的情况两个竞争者
中的一个比另一个早到达竞赛
地点我们就分别称它们为留驻
者resident和闯入者intruder为了便于
论证我是这样进行假定的留驻
者和闯入者都不因此而
具有任何附加的有利条件我们将
会看到这一假定在实际生活
中可能与事实不符但这点并不是
问题的关键问题的关键在于纵令
留驻者具有优于闯入者的有利
条件这种假定无理可据基于不对称现象
本身的ESS也很可能得以形成
简单地讲这和人类抛掷硬币
并根据硬币的正反面来迅速
而毫无争议地解决争论的情况
有类似之处如果你是留驻
者进攻如果你是闯入者退却
这种有条件的策略能够成为ESS
由于不对称现象是任意假定的
因此如果是留驻者退却如果是
闯入者进攻这种相反的策略也有
可能是稳定的具体种群中到底
采取这两种ESS中的哪一种
这要取决于其中的哪一种ESS
首先达到多数个体的大多数一旦运用
这两种有条件的策略中的
某一种所有脱离群众的行为皆
会受到惩罚这种策略就因之成为
ESS
譬如说假定所有个体都实行留驻者
赢闯入者逃的策略即它们
所进行的搏斗将会是输赢
各半那么它们绝不会受伤也
绝不会浪费时间因为一切争端都按
任意做出的惯例迅速得到解决现在
让我们设想出现一个新的突变
型叛逆者假定它实行的是
纯粹的鹰的策略永远进攻从不
退却那么它的对手是闯入者
时它就会赢而当它
的对手是留驻者时它就要
冒着受伤的很大风险平均来说
它比那些按ESS任意规定的
准则进行比赛的个体得分要低
些如果叛逆者不顾惯常的策略
而试图反其道而行之采取如身为留驻
者就逃如身为闯入者
就进攻的策略那么它的下场
会更糟它不仅时常受伤而且
也极少有机会赢得一场竞赛然而
假定由于某些偶然的变化采用同
惯例相反的策略的个体竟然成
了多数这样它们的这种策略就
会成为一种准则偏离它就要受到
惩罚可以想见我们如果连续观察一个
种群好几代就能看到一系列偶然发生
的从一种稳定状态跳到另
一种稳定状态的现象但是在实际
生活中可能并不存在真正的
任意不对称现象如留驻者实际上
可能比闯入者享有更有利的
条件因为它们对当地的地形更
熟悉闯入者也许更可能是气喘吁吁
的因为它必须赶到战斗现场而
留驻者却是一直待在那里
的两种稳定状态中留驻者赢
闯入者退这种状态存在于自然界
的可能性更大之所以如此的理由
是比较深奥的这是因为闯入者
赢留驻者退这种相反的策略
有一种固有的自我毁灭倾向史密斯
把这种策略称为自相矛盾的策略处于
这种自相矛盾中的ESS状态的任何
种群中所有个体总是极力设法避免
处于留驻者的地位无论何时与对手
相遇它们总是千方百计地充当闯入者
为了做到这一点它们只有不停
地四处流窜居无定所这是毫无意义的
这种进化趋势除无疑会招致时间
和精力上的损失之外其本身
往往导致留驻者这一类型的
消亡在处于另一种稳定状态即
留驻者赢闯入者退的种群
中自然选择偏爱努力成为留驻者的
个体对每一个个体来说就是
要坚守一块具体地盘尽可能少离开
而且摆出保卫它的架势这种
行为如大家所知在自然界中
随处可见大家把这种行为称为领土保卫
就我所知伟大的个体生态学
家廷贝亨所做的异常巧妙和
一目了然的试验再精彩不过地展示
了这种行为上的不对称性
他有一个鱼缸其中放了两条
雄性刺鱼它们在鱼缸的两端各自
做了巢并各自保卫其巢穴
附近的水域廷贝亨将这两条刺
鱼分别放入两个大的玻璃
试管中再把两个试管并排放
一起只见它们隔着玻璃管试图相互搏斗
于是产生了十分有趣的结果当
他将两个试管移到刺鱼A
的巢穴附近时A就摆出
进攻的架势而刺鱼B就试图
退却但当他将两个试管移
到刺鱼B的水域时因主客
易地而形势倒转廷贝亨只要将两个
试管从鱼缸的一端移向另
一端他就能指挥哪条刺鱼
进攻哪条退却很显然两条刺鱼
实行的都是简单的有条件策略
凡是留驻者进攻凡是闯入者退却
这种领土行为有什么生物学上的
好处呢这是生物学家时常要问
的问题生物学家提出了许多论点
其中有些论点稍后我们将会提及
但是我们现在就可以看出提出这样
的问题可能本来就是不必要
的这种领土保卫行为可能仅仅是
由于抵达时间的不对称性而
形成的一种ESS而抵达时间的
不对称性通常就是两个个体
与同一块地盘之间关系的一种
特点体形的大小和一般的搏斗
能力被人们认为是非任意性
不对称现象中最重要的形式
体形大不一定就是赢得搏斗不可或缺
的最重要的特性但可能是
特性之一在两个个体搏斗时比较
大的一个总是赢的情况下
如果每一个个体都能确切知道
自己比对手大还是小只有一种
策略是明智的如果你的对手
比你体形大赶快逃跑同比你
体形小的进行搏斗假使体形的
重要性并不那么肯定情况就随
之更复杂些如果体形大还是
具有一点优越性的话我刚才讲的
策略就仍旧是稳定的如果受伤
的风险很大的话还可能有
一种似非而是的策略即专挑比
你大的进行搏斗见到比你
小的就逃称其为似非而是
的原因是不言而喻的因为这种策略
似乎完全违背常识它之所以能够稳定
原因在于在全部由似非而是的策略
者组成的种群中绝不会有人
受伤因为每场竞赛中逃走的总是
参加竞赛的较大的一个一个大小
适中的突变体如实行的是
合理的策略即专挑比自己
体积小的对手他就要同他
所遇见的人中的一半进行
逐步加剧的严重搏斗因为如果他
遇到比自己小的个体他就
进攻而较小的个体拼命还击因为
后者实行的是似非而是策略尽管合理
策略的实行者比似非而是策略的
实行者赢得胜利的可能性更大
一些但他仍旧冒着失败和严重
受伤的实际风险由于种群中大部分
个体实行似非而是的策略因而一个合理
策略的实行者比任何一个似非而是
策略的实行者受伤的可能性都
大
即使似非而是的策略可能是稳定的
但它大概只具有学术上的
意义似非而是策略的搏斗者只有在
数量上大大超过合理策略的搏斗
者的情况下才能获得较高的
平均盈利首先这样的状况如何能
出现实在令人难以想象即使出现这种情况
合理策略者与似非而是策略者的比例
也只要略微向合理策略者一边
移动一点便达到另一种ESS合理
的策略的引力区域zoneofattraction
所谓引力区域即种群的一组
比例在这个例子里合理策略者
处于这组比例的范围内时
是有利的种群一旦到达这一
区域就不可避免地被引向合理的
稳定点要是在自然界能够找到一个
似非而是的ESS实例会是一件令人
兴奋的事情但我怀疑我们能否
抱这样的奢望我话说得
太早了在我写完了
上面这句话之后史密斯教授提醒
我注意伯吉斯Burgess关于墨西哥群居蜘蛛
Oecobiuscivitas拟壁钱属的行为
所做的下述描绘如果一只
蜘蛛被惊动并被赶出其
隐蔽的地方它就会急匆匆地
爬过岩石如岩石上面无隙缝
可藏身就可能到同一物种的
其他蜘蛛的隐蔽地点去避难如果
闯入者进来时这只蜘蛛正在
家里它并不进攻而是急匆匆爬
出去再为自己去另寻新
的避难所因此一旦第一只蜘蛛被惊动
从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列
替换过程要持续几秒钟这种情况往往
会使聚居区的大部分蜘蛛从
它们本来的隐蔽所迁徙到另一
只蜘蛛的隐蔽所群居蜘蛛刊载于
科学美国人1976年3月号这就是前文
所讲的那种意义上的似非而是
的现象假如个体对以往搏斗的
结果保留某些记忆情况又会是
怎样呢这要看这种记忆是
具体的还是一般的蟋蟀对以往
搏斗的情况具有一般的记忆一
只蟋蟀如果在最近多次搏斗中
获胜它就会变得更具有鹰
的特点而一只最近连遭
败北的蟋蟀的特点会更接近
鸽子亚历山大RDAlexander很巧妙地
证实了这种情况他利用一个模型
蟋蟀痛击真正的蟋蟀吃过这种
苦头的蟋蟀再同其他真正的
蟋蟀搏斗时多数要失败我们可以
说每只蟋蟀在同其种群
中有平均搏斗能力的成员做
比较的同时对自己的搏斗能力
不断做出新的估计如果把对
以往的搏斗情况具有一般记忆的
动物如蟋蟀集中在一起组成一个
与外界不相往来的群体过
一段时间之后很可能会形成某
种类型的优势序位dominancehierarchy
观察者能够把这些个体按级别
的顺序排列在这一顺序中
级别低的个体通常要屈从于
级别高的个体这倒没有必要
让人认为这些个体相互能够辨认
习惯于赢的个体就越是会
赢习惯于输的个体就越是
要输实际情况就是如此即使开始
时个体的胜利或失败完全是
偶然的它们还是会自动归类形成
等级这种情况附带产生了一个效果
群体中激烈的搏斗逐渐减少我
不得不用某种类型的优势序位这样
一个名称因为许多人只把优势
序位这个术语用于个体具有相互辨认
能力的情况在这类例子中
对于以往搏斗的记忆是具体的
而不是一般的作为个体来说蟋蟀
相互辨认不出彼此但母鸡和
猴子都能相互辨认如果你是
一只猴子的话一只过去曾经
打败过你的猴子今后还可能
会打败你对个体来说最好的
策略是对先前曾打败过它
的个体采取相对带有鸽派味道的
态度如果我们把一群过去从未相见
的母鸡放在一起通常会引起
许多搏斗一段时间之后搏斗越来越少
但其原因同蟋蟀的情况不同
对母鸡来说搏斗减少是因为在
个体的相互关系中每一个个体
都能安分守己这也给整个群体
带来好处下面的情况足以证明有人
注意到在已确立的母鸡群体
中很少发生凶猛搏斗的情况蛋
的产量就比较高相比之下在其
成员不断更换因而搏斗更加频繁的
母鸡群体中蛋的产量就比较
低生物学家常常把这种优势序
位在生物学上的优越性或功能
说成是出于减少群体中明显
的进犯行为然而这种说法是错误
的不能说优势序位本身在
进化的意义上具有功能因为它
是群体而不是个体的一种特性
通过优势序位的形式表现出来
的个体行为模式从群体水平上看
可以说是具有功能的然而如果
我们根本不提功能这个词而是
按照存在个体辨认能力和记忆的
不对称竞赛中的各种ESS来
考虑这个问题甚至会更好些迄今
我们所考虑的竞争都是指同一
物种成员间的竞争物种间的
竞争情况又如何呢我们上面已经
谈过不同物种的成员之间的
竞争不像同一物种的成员之间
那样直接基于这一理由我们应该
设想它们有关资源的争端是比较
少的我们的预料已得到证实
例如知更鸟保卫地盘不准其他知更
鸟侵犯但对大山雀却并不
戒备我们可以画一幅不同个体
知更鸟在树林中分别占有领地
的地图然后在上面叠上一
幅个体大山雀领地地图可以看到两个
物种的领地部分重叠完全不相互
排斥它们简直像生活在不同的
星球上
但不同物种的个体之间也会
发生尖锐的利害冲突不过其表现
形式不同而已例如狮子想吃羚羊
的躯体而羚羊对于自己的躯体
却另有截然不同的打算虽然这种
情况不是通常所认为的那种争夺
资源的竞争但从逻辑上说
不算竞争资源则在道理上
难以讲通在这里有争议的
资源是肉狮子的基因想要
肉供其生存机器食用而羚羊
的基因是想把肉作为其
生存机器进行工作的肌肉和器官
肉的这两种用途是互不相容的
因此就发生了利害冲突同一物种
的成员也是肉做的但为什么
同类相食的情况相对来说这样
少呢这种情况我们在黑头鸥
中见到过成年鸥有时要吃
自己物种的幼鸥但我们从未
见到成年的食肉动物为吞食自己物种
的其他成年动物而主动去追逐
它们为什么没有这种现象呢我们仍旧
习惯于按照物种利益的进化观点
去思考问题以致我们时常忘记这个
完全有道理的问题为什么狮子不
去追捕其他狮子还有一个人们很少
提出的但很有意义的问题
羚羊为什么见到狮子就逃而不
进行回击呢狮子之所以不追捕狮子
是因为那样做对它们来说不是
一种ESS同类相食的策略是
不稳定的其原因和前面所
举例子中的鹰策略相同遭到
反击的危险性太大了而在
不同物种成员之间的竞争中这种
反击的可能性要小些这也就是
那么多的被捕食的动物要
逃走而不反击的道理这种现象
可能源于这样的事实在不同
物种的两只动物的相互作用中存在
一种固有的不对称现象而且其
不对称的程度要比同一物种
成员之间大竞争中的不对称
现象凡是强烈的ESS一般是以
不对称现象为依据的有条件
的策略如果你比对手小就
逃走如果你比对手大就进攻
这种类型的策略很可能在不同
物种成员之间的竞争中得到发展
因为可以利用的不对称现象非常
之多狮子和羚羊通过进化上
的趋异过程形成了一种稳定性
而竞争中本来就有的不对称
现象也因此变得日益加强追逐和
逃跑分别变成它们各自的高超技巧
一只突变型羚羊如果采取了
对峙并搏斗的策略来对付狮子
它的命运同那些逃之夭夭的羚羊
相比可能要不妙得多我总是
有一种预感我们可能最终会承认
ESS概念的发明是自达尔文以来
进化理论上最重要的发展之一凡是
有利害冲突的地方它都适用
这就是说几乎在一切地方都适用一些
研究动物行为的学者沾染了侈谈
社会组织的习惯他们动辄把一个
物种的社会组织看作一个具备作为
实体的条件的单位它享有生物学
上的有利条件我所举的
优势序位就是一例我
相信混迹于生物学家有关社会组织
的大量论述中的那些隐蔽的
类群选择主义的各种假定是能够被
辨认出来的史密斯的ESS概念使我们
第一次能够清楚地看到一个由许多
独立的自私实体构成的集合体如何
最终变得像一个有组织的整体
我认为这不仅对于物种内的
社会组织是正确的而且对于由
许多物种所构成的生态系统以及群落
也是正确的从长远观点来看我
预期ESS概念将会使生态学发生
彻底的变革我们也可以把这
一概念运用于曾在第3
章搁置下来的一个问题上即
赛艇上的桨手代表体内的
基因需要很好的集体精神这
一类比基因被选择不是因为它
在孤立状态下的好而是由于
它在基因库中的其他基因这
一背景下工作得好好的
基因应能够和与之长期共同
生活于一系列个体内的其他基因
和谐共存相互补充磨嚼植物的
牙齿基因在食草物种的基因库中
是好基因但在食肉物种的
基因库中就是不好的基因我们
可以设想一个不矛盾的基因组合
它是作为一个单位被选择在
一起的在第3章蝴蝶模拟
的例子中情况似乎就是如此
但现在ESS概念使我们能够看到
自然选择纯粹在独立基因的水平上如何
能够得到相同的结果这就是
ESS概念的力量所在这些基因并
不一定是在同一条染色体上连接
在一起的其实赛艇的类比还
没达到说明这一概念的程度
它最多只能说明一个近似的概念
我们假定一艘赛艇的全体船员
要能真正获得成功重要的是
桨手必须用语言协调其动作
我们再进一步假定在桨手库中
教练能够选用的桨手有些只
会讲英语有些只会讲德语
讲英语的桨手并不始终
比操德语的桨手好些也
不总是比讲德语的桨手
差些但由于沟通的重要性混合
组成的桨手队得胜的机会要
少些而纯粹讲英语的或
纯粹讲德语的桨手所组成
的队伍得胜的机会要多些
教练没有认识到这一点他只是
任意地调配他的桨手认为
得胜的船上的个体都是好
的认为失败的船上的个体
都是差的如果在教练的桨
手库中英国人碰巧占压倒性
优势那么船上只要有一个德国
人很可能就会使这支
队伍输掉因为无法进行沟通反之
如果在桨手库中凑巧德国
人占绝对优势船上只要有
一个英国人也会使这支
队伍失败因此最理想的一队
船员应处于两种稳定状态中任何
一种即要么全部是英国人要么
全部是德国人而绝不是混合
阵容表面上看起来教练似乎选择单一
语言小组作为单位其实不然他是根据
个体桨手的能力来进行选择
的而个体赢得竞赛的趋向要
取决于候选桨手库中现有的
其他个体属于少数的候选桨手
会自动受到惩罚这倒并非因为
他们是不好的桨手而仅仅
是由于他们是少数而已同样基因
因能相互和谐共存而被选择
在一起这并不一定说明我们必须
要像看待蝴蝶的情况那样把
基因群体也看成是作为单位来
进行选择的在单个基因低水平上
的选择能给人以在某
种更高水平上选择的印象在
这一例子中自然选择有利于简单的
行为一致性更为有趣的是基因
被选择可能由于它们的相辅相成的
行为以类比法来说明问题我们
可以假定由4个右桨手和
4个左桨手组成的赛艇队
是力量匀称的理想队我们再
假定教练不懂得这个道理他根据
功绩盲目进行挑选那么如果在候选
桨手库中碰巧右桨手占
压倒优势的话任何个别的左桨
手往往会成为一种有利因素他
有可能使他所在的任何一条
船取得胜利他因此就显得是
一个好桨手反之在左桨
手占绝对多数的划桨手库
中右桨手就是一个有利
因素这种情况就同一只鹰
在鸽子种群中取得良好成绩以及
一只鸽子在鹰种群中取得
良好成绩的情况相似不同的是
在那里我们讲的是关于个体
自私的机器之间的相互作用而这里
我们用类比法谈论的是关于
体内基因之间的相互作用教练盲目挑选
好桨手的最终结果必然是
由4个左桨手和4个右
桨手组成的一支理想的
队伍表面看起来他好像把这些桨
手作为一个完整的力量匀称的
单位选在一起的我觉得说
他在较低的水平上即在单独
的候选桨手水平上进行选择更加
简便省事4个左桨手和4个
右桨手加在一起的这种进化
上稳定状态策略一词在这里
会引起误解的形成只不过是以
表面功绩为基础在低水平上进行
选择的必然结果基因库是基因的
长期环境好的基因是作为在
基因库中存活下来的基因盲目地
被选择出来的这不是一种理论
甚至也不是一种被观察到的
事实它不过是一个概念无数次的
重复什么东西使基因成为好基因
才是人们感兴趣的问题我曾讲
过建造高效能的生存机器躯体
的能力是基因成为好基因的
标准这是一种初步的近似说法现在
我们必须对这种说法加以修正基因库
是由一组进化上稳定的
基因形成的这组基因成为一个
不受任何新基因侵犯的基因库
大部分因突变重新组合或自外部
出现的基因很快就受到自然选择的
惩罚这组进化上稳定的基因
重新得到恢复新基因侵入一组
稳定的基因偶尔也会获得成功
即成功地在基因库中散布开来
然后出现一个不稳定的过渡阶段
最终又形成新的一组进化
上稳定的基因发生了某种
细微程度的进化按进犯策略类推一个
种群可能有不止一个可选择的稳定
点还可能偶尔从一个稳定点
跳向另一个稳定点渐进的进化
过程与其说是一个稳步向上爬的
进程倒不如说是一系列从一个
稳定台阶走上另一个稳定台阶的不
连续的步伐作为一个整体种群的
行为就好像是一个自动进行调节
的单位而这种幻觉是由在
单个基因水平上进行的选择造成的
基因是根据其成绩被选择的
但对成绩的判断是以基因
在一组进化上稳定的基因
即现存基因库的背景下的表现
为基础的史密斯集中地论述了
一些完整个体之间进犯性的相互作用
从而把问题阐明鹰的躯体和
鸽子躯体之间的稳定比例易于想象
因为躯体是我们能够看得见
的大物体但寄居于不同躯体
中的基因之间的这种相互作用只是
冰山的一角而在一组
进化上稳定的基因基因库中基因
之间绝大部分的重要相互作用是在个体
的躯体内进行的这些相互作用很难
看见因为它们是在细胞内主要
是在发育中的胚胎细胞里
发生的完整的浑然一体的躯体之所以
存在正是因为它们是一组进化
上稳定的自私基因的产物但
我必须回到完整动物之间的相互作用
的水平上来因为这是本书的
主题把个体动物视为独立的自私
机器便于理解进犯行为如果有关个体
是近亲兄弟姐妹堂兄弟姐妹双亲和子女
这一模式也就失去效用这是
因为近亲体内有很大一部分基因
是共有的因此每一个自私的
基因必须同时忠于不同的个体这
一问题留待下一章再加以
阐明该隐印记典出圣经该
隐是亚当的长子曾杀害他
的弟弟亚伯