第6章基因种族自私的基因
是什么它不仅仅是DNA的一个单一
的有形片段正像在原始汤里
的情况一样它是DNA的某个
具体片段的全部复制品这些复制品分布
在整个世界上如果我们可以认为
基因似乎具有自觉的目的同时我们
又有把握在必要时把我们
使用的过分通俗的语言还原成
正规的术语那么我们就可以提出
这样一个问题一个自私基因的目的
究竟是什么它的目的就是
试图在基因库中扩大自己的队伍
从根本上说它采用的办法就
是帮助那些它所寄居的个体
编制它们能够赖以生存下去并进行
繁殖的程序不过我们现在需要强调
的是它是一个分布在各处
的代理机构同时存在于许多不同
的个体之内本章的主要内容是
一个基因有可能帮助存在于其他
一些个体之内的复制品如果是这样
这种情况看起来倒像是个体的
利他主义但这样的利他主义出于基因的
自私性让我们假定有这样一个基因
它是人体内的一个白化基因
albino事实上有好几种基因可能引起白化
但我讲的只是其中一种它
是隐性的就是说必须有两个白化
基因同时存在才能使个体患白化病
大约在两万人中有一个会
发生这种情况但我们当中每70个
人就有一个体内存在单个的
白化基因这些人并不患白化病
由于白化基因分布于许多个体之中
从理论上说它能为这些个体
编制程序使之对其他含有白化
基因的个体表现出利他行为以
此来提高自身在基因库的存在
因为其他的白化体含有同样的
基因如果白化基因寄居的一些个体
死去而它们的死亡使含有同样
基因的一些其他个体得以存活下去
那么这个白化基因理应感到相当高兴
如果1个白化基因能够使它的
1个个体拯救10个白化体的生命
那么即使这个利他主义者因之死去它
的死亡也由于基因库中白化基因
数目的增加而得到充分的补偿
我们是否因此可以指望白化体相互特别
友好事实上情况大概不会是这样为了
搞清楚这个问题我们有必要暂时
放弃把基因视为有自觉意识的
行为者这个比喻因为在这里这种
比喻肯定会引起误会我们必须再度
使用正规的即使是有点冗长的
术语白化基因并不真的想
生存下去或帮助其他白化基因但
如果这个白化基因碰巧使它的
一些个体对其他的一些白化体
表现出利他行为那么不管它情愿
与否这个白化基因往往因此在基因库
中自然而然地兴旺起来但为了促使
这种情况发生这个基因必须对它
的一些个体产生两种相互独立的
影响它不但要对它的一些
个体赋予通常能产生非常苍白的
肤色的影响还要赋予个体一种倾向
使他们对其他具有非常苍白肤色
的个体表现出有选择的利他
行为具有这两种影响力的基因
如果存在的话肯定会在种群中
取得很大的成功我在第
3章中曾强调过基因确实
能产生多种影响这是事实从纯
理论的角度上说出现这样的
基因是可能的它能赋予个体
以一种明显可见的外部标志如
苍白的皮肤绿色的胡须或其他
引人注目的东西以及对其他带有这些
标志的个体特别友好的倾向这样
的情况可能发生尽管可能性不大绿
胡须同样可能与趾甲往肉里
长或其他特征的倾向有关而
对绿胡须的偏好同样可能与
嗅不出小苍兰的生理缺陷
同时存在同一基因既产生正确的
标志又产生正确的利他行为这种
可能性不大可是这种我们可以称之为绿
胡须利他行为效果的现象在理论上
是可能的像绿胡须这种任意
选择的标志不过是基因借以在其他
个体中识别其自身拷贝的一个
方法而已还有没有其他方法呢下面
可能是一个非常直接的方法单
凭个体的利他行为就可以识别
出拥有利他基因的个体如果一个
基因能说类似喂如果A试图
援救溺水者而自己快要没顶就
跳下去把A救起来这样的话这个
基因在基因库中就会兴旺起来
因为A体内多半含有同样的救死扶伤
的利他基因A试图援救其他个体
的事实本身就是一个相当于绿
胡须的标志尽管这个标志不像
绿胡须那样荒诞不经但它仍然有点
令人难以置信基因有没有一些比较合乎情理
的办法识别存在于其他个体中
的拷贝呢回答是肯定的我们
很容易证明近亲多半共有同样的
基因人们一直认为这显然是亲代
对子代的利他行为如此普遍存在
的理由费希尔霍尔丹尤其是汉密尔顿认为这种
情况同样也适用于其他近亲兄弟
姐妹侄子侄女和血缘近的堂
表兄弟或姐妹如果1个个体为了
拯救10个近亲而牺牲操纵个体对
亲属表现利他行为的基因可能因此
失去一个拷贝但同一基因的大量
拷贝却得以保存大量这种说法很
不明确近亲也是如此其实我们可以
讲得更确切一些如汉密尔顿所
表明的那样他在1964年发表
的两篇有关社会个体生态学的论文
属于迄今为止最重要的文献之列
我一直难以理解为什么一些个体生态学
家如此粗心竟忽略了这两篇
论文两本1970年版的有关个体
生态学的主要教科书甚至没有把汉密尔顿
的名字列入索引
幸而近年来有迹象表明他的观点
又重新引起人们的兴趣他的
论文应用了相当深奥的数理知识
但不难仅凭直觉而不必
通过精确的演算去掌握其基本原则
尽管这样做会把一些问题过度
简单化我们需要计算的是概率亦即
两个个体譬如两姐妹共有同一特定
基因的机会为了简便起见我假定
我们讲的是整个基因库中一些
稀有的基因大多数人都共有不形成
白化体的基因不管这些人有没有亲缘关系
这类基因之所以普遍存在是因为
自然界里白化体比非白化体更
易于死亡这是由于譬如说阳光使
它们目眩以致有白化体可能看
不清更大的逐渐接近的
捕食者我们没有必要解释基因库中不
形成白化体的这类显然是好
的基因取得优势的理由我们感兴趣
的是基因为什么因为表现了利他
行为而取得了成功因此我们可以
假定至少在这个进化过程的早期
这些基因是稀有的值得注意的
是在整个种群中稀有的基因
在一个家族中却是常见的
我体内有一些对整个种群来说稀有
的基因你的体内也有一些对
整个种群来说稀有的基因我们两
人共有这些同样的稀有基因的
机会是微乎其微的但我的姐妹
和我共有某一具体的稀有
基因的机会是很大的同样
你的姐妹和你共有同一稀有
基因的机会也是很大的在
这个例子里机会刚好是50%原因
不难解释的假定你体内有
基因G的一个拷贝这一拷贝
必然是从你的父亲或母亲
那里继承过来的为了方便起见我们
不考虑各种不常见的可能性如
G是一个新变种或你的
双亲都有这一基因或你
的父亲或母亲体内有两个拷贝
假如是你的父亲把这个基因
传给你那么他体内每一个
正常的体细胞都含有G的一个
拷贝现在你要记住一个男人产生
一条精子时他把他的半数
的基因给了这一精子因此
培育你姐姐或妹妹的那条
精子获得基因G的机会是50%
在另一方面如果你的基因G是
来自母亲按照同样的推理她的
卵子中有一半的可能性含有G
同样你的姐姐或妹妹获得基因
G的机会也是50%这意味着如果
你有100个兄弟姐妹其中大约50个
会有你体内的任何一个具体
的稀有基因这也意味着如果你
有100个稀有基因你的兄弟或
姐妹中任何一个体内都可能共有
大约50个这样的基因你可以通过
这样的演算方法计算出任何亲缘关系
的等级亲代与子代之间的亲缘关系
是重要的如果你有基因H
的一个拷贝你的某一个子女
体内含有这个基因拷贝的可能性是
50%因为你有一半的性细胞
含有H而任何一个子女都是由
一个这样的性细胞培育出来的
如果你有基因J的一个拷贝
那么你父亲体内含有这个基因拷贝
的可能性是50%因为你的基因
有一半是来自他的另一半
是来自你母亲的为了计算的
方便我们采用亲缘关系的指数用来表示
两个亲属之间共有同一基因有多
大的机会两兄弟之间的亲缘关系
指数是½因为他们之间任何一个
的基因有一半为另一个所共有
这是一个平均数由于减数分裂的机遇
有些兄弟所共有的基因可能大于
一半或少于一半但亲代与子代
之间的亲缘关系永远是½不多
也不少不过每次计算都要从头
算起就未免太麻烦了这里
有一个简便的方法供你计算
任何两个个体A和B的亲缘关系
如果你要立遗嘱或需要解释
家族中某些成员之间为何如此相像
你就可能发觉这个方法很有用
在一般情况下这个方法是行之有效
的但在发生近亲相互交配的
情况下就不适用了某些种类
的昆虫也不适用于这个方法
我们在下面会谈到这个问题首先
查明A和B所拥有的共同
祖先是谁譬如说一对第一代堂兄弟的
共同祖先是他们的祖父和祖母
找到一个共同祖先以后他的所有
祖先当然也就是A和B的共同
祖先这当然是合乎逻辑的不过
对于我们来说查明最近一代的共同
祖先就足够了从这个意义上
说第一代堂兄弟只有两个共同的祖先
如果B是A的直系亲属譬如说
是A的曾孙那么我们要找
的共同祖先就是A本人找到
A和B的共同祖先之后再
按下列方法计算代距generationdistance
从A开始沿其家谱上溯其
历代祖先直到你找到他和B
所共有的那一个祖先为止然后
再从这个共同祖先往下一代一代
数到B这样在家谱上从
A到B的世代总数就是
代距譬如说A是B的叔叔
那么代距是3共同的祖先是
A的父亲亦即B的祖父从
A开始你只要往上追溯一代
就能找到共同的祖先然后从
这个共同的祖先往下数两代便是
B因此代距是1+2=3通过某一个
共同的祖先找到A和B之间
的代距后再分别计算A
和B与这个共同祖先相关的
那部分亲缘关系方法是这样的每
一个代距是½有几个代
距就把几个½自乘所得乘积
就是亲缘关系指数如果代距是
3那么指数是½×½×
½或½3如果通过某一个
共同祖先算出来的代距是
g同该祖先那部分的亲缘关系
指数就是½）g
但这仅仅是A和B之间
亲缘关系的部分数值如果他们的共同
祖先不止一个我们就要把通过每一个
祖先的亲缘关系的全部数值加起来
在一般情况下对一对个体的
所有共同祖先来说代距都是一样
的因此在算出A和B
同任何一个共同祖先的亲缘关系后
事实上你只要乘以祖先的个数
就行了譬如说第一代堂兄弟有两个
共同的祖先他们同每一个祖先
的代距是4因此他们亲缘关系
指数是如果A是B的曾孙
代距是3共同祖先的数目是
1即B本身因此指数是就
遗传学而言你的第一代堂兄弟相当于一个曾孙
同样你像你叔父的程度亲缘关系
是和你像你祖父的程度
亲缘关系是相等至于远如第三代堂兄弟或
姐妹的亲缘关系那就要接近于最低
的概率了即相当于种群中任何
一个个体拥有A体内某个基因的
可能性就一个利他基因而言一个第三代
的堂兄弟姐妹的亲缘关系和一个素昧平生的
人差不多一个第二代的堂兄弟姐妹亲缘关系指数
为稍微特殊一点第一代堂兄弟姐妹更为特殊
一点同胞兄弟姐妹父母和子女十分
特殊½同卵孪生兄弟姐妹1就和
自己完全一样叔伯父和叔
伯母侄子或外甥和侄女或
外甥女祖父母和孙子孙女异父或异
母兄弟和异父或异母姐妹
的亲缘关系是¼现在我们能够以
准确得多的语言谈论那些表现
近亲利他行为的基因一个操纵其
个体拯救5个堂兄弟或姐妹但自己
因而牺牲的基因在种群中是
不会兴旺起来的但拯救5个兄弟
或10个第一代堂兄弟姐妹的基因却会
兴旺起来一个准备自我牺牲的利他基因
如果要取得成功它至少要拯救
两个以上的兄弟姐妹子女或父母
或4个以上的异父异母兄弟姐妹或
叔父叔母伯父伯母侄子侄女祖父母孙子
孙女或8个以上的第一代堂兄弟姐妹等等
按平均计算这样的基因才有可能
在利他主义者所拯救的个体内
存在下去同时这些个体的数目足以
补偿利他主义者自身死亡所带来的
损失如果一个个体能够肯定某人是
他的同卵孪生兄弟或姐妹他关心
这个孪生兄弟或姐妹的福利应当和
关心自己的福利完全一样任何操纵
孪生兄弟或姐妹利他行为的基因都
同时存在于这一对孪生兄弟或姐妹
体内因此如果其中一个为援救另外
一个的生命而英勇牺牲这个基因
是能够存活下去的九带犰狳
nine-bandedarmadillos是一胎4只的我
从未听说过小犰狳英勇献身的
事迹但有人指出它们肯定有某
种强烈的利他行为如果有人能
到南美去一趟观察一下它们
的生活我认为是值得的我们
现在可以看到父母之爱不过是近亲
利他行为的一种特殊情况从遗传学
的观点来看一个成年的个体在
关心自己父母双亡的幼弟时
应和关心自己的子女一样对
他来说弟弟和子女的亲缘关系指数
是完全一样的即½按照基因
选择的说法种群中操纵个体表现
姐姐利他行为的基因和操纵个体
表现父母利他行为的基因应有同等
的繁殖机会事实上从几个方面来看
这种说法未免过分简单化而且在自然界
里兄弟姐妹之爱远不及父母
之爱来得普遍我们将在下面
进一步说明但我要在这里阐明
的一点是从遗传学的观点
看父母子女的关系并没有比
兄弟姐妹关系来得特殊的地方尽管
实际上是父母把基因传给子女
而姐妹之间并不发生这种情况
但这个事实与本问题无关这是
因为姐妹两个都是从同一个父亲
和同一个母亲那里继承相同基因
的全似复制品有些人用亲属
选择kinselection这个名词来把这种
自然选择区别于类群选择群体的
差别性生存和个体选择个体的
差别性生存亲属选择是家族内部
利他行为的起因关系越密切选择
越强烈这个名词本身并无不妥
之处但不幸的是我们可能
不得不抛弃它因为近年来的滥用已
产生流弊会给生物学家在今后
的许多年里带来混乱威尔逊的
社会生物学新的综合SociobiologyTheNewSynthesis
一书在各方面都堪称一本
杰出的作品但它却把亲属
选择说成是类群选择的
一种特殊表现形式书中一张
图表清楚地表明他在传统意义
上即我在第1章里
所使用的意义上把亲属选择
理解为个体选择与类群选择
之间的中间形式类群选择即使
按威尔逊自己所下的定义是
指由个体组成的不同群体之间
的差别性生存诚然从某种
意义上说一个家族是一种特殊
类型的群体但威尔逊论点的全部
含义是家族与非家族之间的
分界线不是一成不变的而是属于数学概率
的问题汉密尔顿的理论并没有认为
动物应对其所有家族成员都
表现出利他行为而对其他的
动物表现出自私行为家族与非
家族之间并不存在着明确的
分界线我们没有必要决定譬如说第二代
堂兄弟是否应列入家族范围之内我们
只是预计第二代堂兄弟接收到利他行为
的概率相当于子女或兄弟的亲属
选择肯定不是类群选择的一个
特殊表现形式它是基因选择产生
的一个特殊后果
威尔逊关于亲属选择的定义有一个
甚至更为严重的缺陷他有意识地
把子女排除在外他们竟不算
亲属他当然十分清楚子女是他们
双亲的骨肉但他不想引用亲属
选择的理论来解释亲代对子代
的利他性关怀他当然有权利按照
自己的想法为一个词下定义
但这个定义非常容易把人弄
糊涂我倒希望威尔逊在他那
本立论精辟的具有深远影响的
著作再版时把定义修订一下从
遗传学的观点看父母之爱和
兄弟姐妹的利他行为的形成都
可以用完全相同的原因来解释
在受益者体内存在这个利他性基因的
可能性很大我希望读者谅解上面
这个有点出言不逊的评论而且我要
赶快调转笔锋言归正传到目前为止我
在一定程度上把问题过分简单化
了现在开始我要把问题说
得更具体一些我在上面用
浅显易懂的语言谈到了为援救具有
一定亲缘关系的一定数目的近亲而
准备自我牺牲的基因显然在实际生活
中我们不能认为动物真的会
清点一下它们正在援救的亲属到底
有几个即使它们有办法确切知道
谁是它们的兄弟或堂兄弟我们
也不能认为动物在大脑里进行
过汉密尔顿式的演算在实际生活
中必须以自身以及其他个体死亡
的统计学风险statisticalrisks来取代肯定
的自杀行为和确定的拯救行为
如果你自己冒的风险非常微小
的话即使是第三代的堂兄弟也是值得
拯救的再说你和你打算拯救
的那个亲属有朝一日总归都要死
的每一个个体都有一个保险
精算师估算得出的预期寿命尽管
这个估算可能有误差如果你有
两个血缘关系同样接近的亲属其中一个
已届风烛残年另一个却是血气方刚的
青年那么对未来的基因库而言挽救
后者的生命所产生的影响要
比挽救前者来得大我们在计算
亲缘关系指数时对那些简洁的对称
演算还需要进一步加以调整就遗传学
而言祖父母和孙子孙女出于同样的理由
以利他行为彼此相待因为他们
体内的基因有¼是共同的
但如果孙辈的预期寿命较
长那么操纵祖父母对孙辈利他
行为的基因比起操纵孙辈
对祖父母利他行为的基因具有更
优越的选择条件由于援助一个年轻
的远亲而得到的净收益很可能
超过由于援助一个年老的近亲而
得到的净收益顺便说一句祖父母
的预期寿命当然并不一定比孙
辈短在婴儿死亡率高的物种
中情况可能恰恰相反把保险统计的
类比稍加引申我们可以把个体看作
人寿保险的保险商一个个体可以把
自己拥有的部分财产作为资金对
另一个个体的生命进行投资他考虑
了自己和那个个体之间的亲缘关系
以及从预期寿命的角度来看该
个体同自己相比是不是一个好的
保险对象严格地说我们应该用
预期生殖能力这个词而不是预期
寿命或者更严格一些我们可以用
使自己的基因在可预见的
未来获益的一般能力那么为了使
利他行为得以发展利他行为者所
承担的风险必须小于受益者得到的
净收益和亲缘关系指数的乘积风险和
收益必须采取我所讲的复杂
的保险统计方式来计算可是我们
怎能指望可怜的生存机器进行
这样复杂的运算啊尤其是在匆忙
间那就更不用说了甚至伟大
的数学生物学家霍尔丹在1955年
发表的论文里他在汉密尔顿之前
就做出了基因由于援救溺水的
近亲而得以繁殖的假设也曾说
我曾两次把可能要淹死的
人救起自己所冒的风险
是微乎其微的在这样做的时候
我根本没有时间去进行演算不过
霍尔丹也清楚地知道幸而我们不
需要假定生存机器在自己的头脑
里有意识地进行这些演算正像我们
使用计算尺时没有意识到我们实际上是
在运用对数一样动物可能生来就
是如此以至于行动起来好像是进行
过一番复杂的演算似的这种情况
其实是不难想象的一个人
把球投入高空然后又把球
接住他在完成这个动作时
好像事先解了一组预测球
的轨道的微分方程他对微分
方程可能一窍不通也不想知道微分方程是
什么玩意儿但这种情况不影响他
投球与接球的技术在某个下意识
的水平上他进行了某种在
功能上相当于数学演算的活动同样
一个人如要做出某项困难
的决定他首先权衡各种得失并
考虑这个决定可能引起的他想象
得到的一切后果他的决定在
功能上相当于一系列加权演算过程
有如计算机进行的那种演算一样
如果要为一台计算机编制程序
使之模拟一个典型的生存机器
如何做出是否表现利他行为的决定
我们大概要这样进行开列一份
清单列出这只动物可能做的
一切行为然后为这些行为的每
一种模式分别编制一次加权演算程序
各种利益都给以正号各种风险都
给以负号接着进行加权即把各项
利益和风险分别乘以适当的表示
亲缘关系的指数然后再把得出的
数字加起来为了演算的方便在
开头的时候我们不考虑其他方面
如年龄健康状况之类的权重由于
一个个体对自己的亲缘关系指数是
1就是说他具有他自己的100%
的基因这是不言自明的对他的
一切风险和利益都不需要打折扣
即在演算时给以全部权重这样
每一种可能的行为模式的总和
大体上是这样的行为模式的净收益
=对自己的收益对自己的
风险+½对兄弟的收益-½对
兄弟的风险+½对另一个兄弟的
收益-½对另一个兄弟的风险+
对堂兄弟的收益对堂兄弟的风险
+½对子女的收益-½对子女
的风险+这个总和就是那个
行为模式的净收益得分接着这个模式
动物算出清单上每一种可供
选择的行为模式的得分最后它
决定按净收益最大的行为模式采取
行动即使所有的得分都是负数它
还是应该按这个原则进行选择即
择害处最小的一种行为模式应当
记住任何实际行动必然牵涉精力和
时间的消耗这些精力和时间可以
用于做其他事情如果演算的结果
表明不做任何事情的净收益最大
那么这个模式动物就什么也不
做下面是个十分简单的例子以
自我独白的形式而不是以计算机
模拟的形式来说明问题我是
一只动物发现了8只长在
一起的蘑菇我心中首先盘算一下
它们的营养价值同时考虑到它们
可能有毒的这个不大的风险我
估计每个蘑菇约值6个单位像
前一章一样这些单位是任意
选定的由于蘑菇很大我最多
只能吃3个我要不要发出有食物
的喊声把我的发现告诉其他
动物呢谁能听到我的喊声
兄弟B它和我的亲缘关系是
½堂兄弟C亲缘关系是和D并
不算亲戚它和我的亲缘关系
指数是如此之小以至于事实上可以
视作0如果我不声张我
能吃掉的每个蘑菇都为
我带来净收益6全部吃掉是
18如发出有食物的喊声那么
我还有多少净收益可要盘算一下
了8个蘑菇平分4份对我而言
我自己吃的一份折合净收益
12但我的兄弟和堂兄弟各
吃掉的两个蘑菇也会给
我带来好处因为它们体内有和
我一样的基因事实上的总分是
（1×12）+½×12+×12
+（0×12）=19.5而自私行为带来的净收益
是18尽管差别不大但得失是
分明的因此我将发出有食物
的喊声在这种情况下我的
利他行为会给我的自私基因
带来好处在上面这个简化的例子
里我假设个体动物能够盘算它
的基因的最大收益是什么实际
的情况是基因库中充满对个体
施加影响的基因由于这种影响个体
在采取行动时好像事先进行过
这种演算无论如何这种演算的结果仅仅
是一种初步的第一近似值它离
理想的答案还有一段距离这种演算
方式忽略了许多东西其中包括个体
的年龄等因素而且如果我刚
饱餐了一顿现在最多只能吃
一个蘑菇这时发出有食物的喊声
为我带来的净收益将比我
在饥肠辘辘时大得多针对各种
可能出现的情况这种演算的质量
可以无止境地逐步提高但动物并非
生活在理想的环境里我们不能
指望真正的动物在做出最适宜
决定时考虑到每一个具体细节
我们必须在自然界里通过观察和
试验去发现真正的动物在进行
有关得失的分析时能够在多
大的程度上接近理想的境界
为了不致因为举了一些主观想象
的例子而离题太远让我们暂且再
使用一下基因语言生命体是由存活
下来的基因为之编制程序的
机器这些存活下来的基因是在
一定的条件下这样做的一般说来
这些条件往往构成这个物种以前的
环境所具有的特征因此有关得失
的估计是以过去的经验为
依据的正像人类做出决定时一样
不过这里所说的经验具有基因
经验的特殊意义或者说得更
具体一些是以前的基因生存的
条件由于基因也赋予生存机器以
学习能力我们可以说某些得失的
估计也可能是以个体经验为
基础的只要条件不发生急剧变化
这些估计是可靠的生存机器一般来说
往往能做出正确的决定如果条件
急剧变化生存机器往往做出错误的
决定它的基因要为此付出代价
人类也是一样他们的基因根据过时
的资料做出的决定多半是错误
的对亲缘关系的估计也会出现
差错和靠不住的情况在上面一些
简化的计算中生存机器被认为
知道谁跟它们有亲缘关系而且知道
这种关系的密切程度在实际生活
中确切知道这方面的情况有时
是可能的但一般来说亲缘关系只能作为
一个平均数来估计譬如说我们假定A
和B可能是异父或异母
兄弟也可能是同胞兄弟他们之间
的亲缘关系指数是¼或½由于
我们不能肯定它们的确切关系可
供运用的有效指数是其平均数
即3/8如能肯定他们都为
一母所生但为一父
所生的可能性只是
那么他们是异父兄弟的可能性是
90%而同胞兄弟的可能性是10%
因而有效指数是但当我们说
可能性是90%时是谁做出这个
估计的我们指的是一位
长期从事实地研究的人类博物学家呢
还是指动物本身如果碰巧的话两者
所做估计的结果可能出入不大
要了解这一点我们必须考虑
一下动物在实际生活中是怎样
估计谁是它们的近亲的我们
知道谁是我们的亲属这是因为
别人会告诉我们因为我们为他们
取了名字因为我们有正式结婚
的习惯同时也因为我们有档案
和良好的记忆力很多社会人类学家
对于他们所研究的社会里的
亲缘关系感到关切他们所指的不是
遗传学上的真正的亲缘关系而是主观
上的教养上的亲属概念人类
的风俗和部落的仪式通常都
很强调亲缘关系膜拜祖先的习惯流传
得很广家族的义务和忠诚
在人类生活中占有主导地位根据
汉密尔顿的遗传学说我们很容易解释
氏族之间的仇杀和家族之间的
争斗乱伦的禁忌表明人类具有深刻
的亲缘关系意识尽管乱伦禁忌在遗传
上的好处与利他主义无关它大概
与近亲繁殖能产生隐性基因的有害影响
有关出于某种原因很多人类学家
不喜欢这个解释野兽怎能知道
谁是它们的亲属呢换言之它们
遵循什么样的行为准则便可以间接
地获得似乎是有关亲缘关系的知识
呢提出对亲属友好这条准则
意味着以未经证明的假定作为论据
因为事实上如何辨认亲属这个问题尚未
解决野兽必须从它们的基因那里
取得一条简明的行动准则这条
准则不牵涉对行动的终极目标
的全面认识但它却是切实可行
的至少在一般条件下是如此
我们人类对准则是不会感到陌生
的准则具有的约束力是如此之
大以至于如果我们目光短浅的话就盲目
服从这些准则即使我们清楚地看到
它们对我们或其他任何人都
无好处在正常的情况下野兽
可以遵循什么样的准则以便间接地
使它们的近亲受益呢如果动物
倾向于对外貌和它们相像的
个体表现出利他行为它们就可能
间接地为其亲属做一点好事
当然这在很大程度上要
取决于有关物种的具体情况不管怎样
这样一条准则会导致仅仅是统计学
上的正确的决定如果条件发生
变化譬如说如果一个物种开始在
一个大得多的类群中
生活这样的准则就可能导致错误
的决定可以想象人们有可能把
种族偏见理解为是对亲属选择
倾向不合理地推而广之的结果即
把外貌和自己相像的个体视为
自己人并歧视外貌和自己不同的
个体的倾向在一个其成员不
经常迁居或仅在小群体中
迁居的物种中你偶然遇到的
任何个体都很可能是与你
相当接近的近亲在这样的情况
下对你所遇见的这个物种
的任何成员一律以礼相待这条准则
可能具有积极的生存价值因为凡
能使其个体倾向于遵循这
条准则的基因可能会在基因库
中兴旺起来经常有人提到猴群
和鲸群中的利他行为道理
即在于此鲸鱼和海豚如果呼吸
不到空气是要淹死的幼
鲸以及受伤的鲸鱼有时无力游
上水面为了援救它们鲸群中
的一些同伴就会把它们托
出水面有人曾目睹过这种情景
鲸鱼是否有办法识别它们的近亲
我们无从知道但这也许无关紧要情况
可能是鲸群中随便哪一条
都可能是你的近亲这种总
的概率是如此之大使利他
行为成为一种合算的行为顺便提
一下曾经发生过这样一件事一条
野生海豚把一个快要淹死的人
救了起来这个传闻据说非常可靠
这种情况我们可以看作鱼群错误地
运用了援救快要淹死的成员这
条准则按照这条准则的定义
鱼群里快要淹死的成员可能是
这样的挣扎在接近水面处一条
长长的快要窒息的东西据说成年
的狒狒为了保护它的伙伴免
受豹子之类猛兽的袭击而甘
冒生命危险一般说来一只成年的
雄狒狒大概有相当多的基因
储存在其他狒狒体内一个基因如果
这样说喂如果你碰巧是一
只成年的雄狒狒你就得
保卫群体打退豹子的进攻那么它
在基因库中就会兴旺起来许多
人喜欢引用这个例子但在这里
我认为有必要补充一句至少
有一个受人尊敬的权威人士
提供的事实与此大相径庭据她
说一旦豹子出现成年雄狒狒总是
第一个逃之夭夭
雏鸡喜欢跟着母鸡在鸡群中
觅食它们的叫声主要有两种除了
我上面提到过的那种尖锐的
吱吱声外它们在啄食时会
发出一种悦耳的嘁嘁喳喳声吱吱声
可以唤来母鸡的帮助但其他
雏鸡对这种吱吱声却毫无反应
另一方面嘁嘁喳喳声能引起其他小鸡的
注意就是说一只雏鸡找到食物后
就会发出嘁嘁喳喳声把其他的
雏鸡唤来分享食物按照前面假设
的例子嘁嘁喳喳声就等于是有
食物的叫声像那个例子一样雏鸡
所表现的明显的利他行为可以
很容易地在亲属选择的理论
里找到答案在自然界里这些雏鸡
都是同胞兄弟姐妹操纵雏鸡在发现
食物时发出嘁嘁喳喳声的基因会
扩散开来只要这只雏鸡由于发出
叫声后承担的风险少于其他雏鸡
所得净收益的一半就行了由于
这种净收益由整个鸡群共享而
鸡群的成员在一般情况下
不会少于两只不难想见其中一
只在发现食物时发出叫声
总是合算的当然在家里或农场
里养鸡的人可以让一
只母鸡孵其他母鸡的蛋甚至
火鸡蛋或鸭蛋这时这条准则
就不灵了但母鸡和它
的雏鸡都不可能发觉其中的底细
它们的行为是在自然界的正常
条件影响下形成的而在自然界
里陌生的个体通常是不会出现
在你的窝里的不过在
自然界里这种错误有时也会发生
在群居的物种中一只怙恃
俱失的幼兽可能被一
只陌生的雌兽收养而这
只雌兽很可能是一只失去
孩子的母兽猴子观察家往往把收养
小猴的母猴称为阿姨在大多数情况下
我们无法证明它真的是小猴的
阿姨还是其他亲属如果猴子观察家有
一点基因常识的话他们就不会如此
漫不经心地使用像阿姨之类这样重要
的称呼了收养幼兽的行为
尽管感人至深但在大多数情况下我们
也许应该把它视为一条固有准则
的失灵这是因为这只慷慨收养
孤儿的母兽并不给自己的
基因带来任何好处它在浪费时间和
精力而这些时间和精力本来是
可以花在它自己的亲属身上
尤其是它自己未来的儿女身上的
这种错误大概比较罕见因此自然选择也
认为不必操心去修订一下这条
准则使母性具有更大的选择能力
再说这种收养行为在大多数情况下
并不常见孤儿往往因得不到照顾
而死去有一个有关这种错误的
极端例子也许你可能认为与其把
它视为违反常情的例子倒不如
把它视为否定自私基因理论的
证据有人看见过一只失去孩子
的母猴偷走另外一只母猴的
孩子并抚养它在我看来这是
双重的错误因为收养小猴的母猴不但
浪费自己的时间它也使一
只与之竞争的母猴得以卸
掉抚养孩子的重担从而能更
快地生育另一只小猴
我认为这个极端的例子值得我们
深入探究我们需要知道这样的情况
具有多大的普遍性收养小猴的母
猴和小猴之间的平均亲缘关系
指数是多少这个小猴的亲生母亲的
态度怎样它的孩子被收养毕竟
对它有好处母猴是不是故意
瞒哄憨直的年轻母猴使之乐于
抚养它的孩子也有人认为收养
或诱拐小猴的母猴可以从中获得可贵
的抚养小孩的经验另外一个蓄意
背离母性的例子是由布谷鸟
及其他寄孵鸟broodparasites在其他
鸟窝生蛋的鸟提供的布谷
鸟利用鸟类因亲代本能而遵守
的一条准则对坐在你窝
里的任何小鸟以礼相待且莫说
布谷鸟这条准则在一般情况
下是能够产生其预期效果的
即把利他行为的受益者局限在
近亲的范围内这是因为鸟窝事实上
都是孤立的彼此之间总有一段
距离几乎可以肯定在你自己窝
里的是你生育的小鸟成年
的鲭鸥herringgulls不能识别自己
所生的蛋它会愉快地
伏在其他海鸥的蛋上有些
做试验的人甚至以粗糙的
土制假蛋代替真蛋它也
分辨不出照样坐在上面在
自然界中对蛋的识别对于海鸥
而言并不重要因为蛋不会滚
到几码以外的邻居的鸟窝附近
不过海鸥还是识别得出它所孵
的小海鸥和蛋不一样小
海鸥会外出溜达弄不好会可能
走到黑头鸥的窝附近常常
因此断送了性命这种情况在第
1章里已经述及另一方面海
鸠却能根据蛋上小斑点
的式样来识别自己的蛋在
孵蛋时它们对其他鸟类的
蛋绝不肯一视同仁这大概是由于
它们筑巢于平坦的岩石上蛋
滚来滚去有混在一起
的危险有人可能要问它们孵
蛋时为什么要区别对待呢如果
每一只鸟都不计较这是
谁家的蛋只要有蛋就
孵结果还不是一样吗这其实
就是类群选择论者的
论点设想一下如果一个把照管小鸟
作为集体事业的集团得到发展结果
会怎样呢海鸠平均每次孵一
只蛋这意味着一个集体照管小鸟的
集团如果要顺利发展那么每一
只成年的海鸠都必须平均孵
一只蛋假使其中一只弄虚作假
不肯孵它那只蛋它可以
把原来要花在孵蛋上
的时间用于生更多的蛋这种
办法的妙处在于其他比较倾向于
利他行为的海鸠自然会代
它照管它的蛋利他行为者
会忠实地继续遵循这条准则
如果在你的鸟窝附近发现其他
鸟蛋把它拖回来并坐
在上面这样欺骗基因得以在种群
中兴旺起来而那些助人为乐的代管
小鸟的集团最终要解体
有人会说如果是这样的话诚实的
鸟可以采取报复行动拒绝这种敲诈
行为坚决每次只孵一只蛋
绝不通融这样做应该足以挫败骗子
的阴谋因为它们可以看到自己的
蛋依然在岩石上其他的鸟都
不肯代劳孵化它们很快就会接受
教训以后要老实一些可惜的是
事情并不是这样根据我们所做的
假设孵蛋的母鸟并不计较
蛋是谁家生的如果诚实
的鸟把这个旨在抵制骗子的
计划付诸实施的话那些无人照管的蛋
既可能是骗子的蛋但同样
也可能是它们自己的蛋在
这种情况下骗子还是合算的因为
它们能生更多的蛋从而使
更多的后代存活下来诚实的海鸠
要打败骗子的唯一办法是认真
区分自己的蛋和其他的鸟
蛋只孵自己的蛋也就是说不再
做一个利他主义者仅仅照管自己的
利益用史密斯的话来说利他的收养
策略不是一种进化稳定策略这种策略
不稳定因为它比不上那种与之
匹敌的自私策略这种自私策略就
是生下比其他鸟更多的
蛋然后拒绝孵化它们但这种自私
的策略本身也是不稳定的因为
它所利用的利他策略是不
稳定的因而最终必将消失对一
只海鸠来说唯一具有进化意义
的稳定策略是识别自己的蛋
只孵自己的蛋事实正是这样
经常受到布谷鸟的寄生行为之
害的一些鸣禽种类做出了反击
但它们并不是学会了从外形上
识别自己的蛋而是本能地照顾
那些带有其物种特殊斑纹的蛋
由于它们不会受到同一物种其他成员
的寄生行为之害这种行为是
行之有效的但布谷鸟反过来也采取
了报复措施它们所生的蛋
在色泽上体积上和斑纹各
方面越来越和寄主物种的相像这是
个欺诈行为的例子这种行径经常
能取得成效就布谷鸟所生
的蛋而言这种形式进化上的
军备竞赛导致了拟态的完美无缺我们
可以假定这些布谷鸟的蛋和
小布谷鸟当中会有一部分被
识破但未被识破的那部分
毕竟能存活并生下第二代的
布谷鸟蛋因此那些操纵更有效的
欺诈行为的基因在布谷鸟的基因库
中兴旺起来同样那些目光敏锐能够
识别布谷鸟蛋的拟态中任何
细小漏洞的寄主鸟类就能为
它们自己的基因库做出最大的贡献
这样敏锐的怀疑的目光就得以
传给下一代这是个很好的
例子它说明自然选择是如何提高敏锐
的识别力的在我们这个例子
里另一个物种的成员正竭尽所
能企图蒙蔽识别者而自然选择促进
了针对这种蒙蔽行为的识别力
现在让我们回过头来对
两种估计进行一次比较第一种是一
只动物对自己与群体其他成员
之间的亲缘关系的估计第二种是一
位从事实地研究的内行博物学家对
这种亲缘关系的估计伯特伦BBertram在
塞伦盖蒂国家公园研究狮子生态多年他以
自己在狮子生殖习惯方面的知识
为基础对一个典型狮群中
个体之间的平均亲缘关系进行了估计
他是根据如下的事实进行估计
的一个典型的狮群由7只
成年母狮和2只成年雄狮组成
母狮是狮群中比较稳定的
成员雄狮是流动的经常由一个
狮群转到另一个狮群这些
母狮中约有一半同时产仔并
共同抚育出生的幼狮因此很难分清
哪一只幼狮是哪一
只母狮生的一窝幼
狮通常有3只狮群中的
成年雄狮平均分担做父亲的义务
年轻的母狮留在狮群
中代替死去的或出走的老母
狮年轻的雄狮一到青春期就被
逐出家门它们成长后三三两两结成一伙
到处流浪从一个狮群转到
另外一个狮群不大可能再回老家
以这些事实以及其他假设为依据
你可以看到我们有可能算出
一个典型狮群中两个个体之间
的亲缘关系的平均指数伯特伦演算的
结果表明任意挑选的一对雄狮的
亲缘关系指数是0.22一对母狮是0.15
换句话说属同一狮群的雄狮平均
比异父或异母兄弟的关系
稍为疏远一些母狮则比第一代
堂姐妹接近一些当然任何一对个体
都可能是同胞兄弟但伯特伦无从
知道这一点狮子自己大概也
不会知道另一方面伯特伦估计的平均指数
从某种意义上说狮子是
有办法知道的如果这些指数对
一个普通的狮群来说真的
具有代表性那么任何基因如能使
雄狮自然倾向于以近乎对待其
异父或异母兄弟的友好方式对待
其他雄狮它就具有积极的生存
价值任何做得过分的基因即
以更适合于对待其同胞兄弟
那样的友好方式对待其他雄狮的话
在一般情况下是要吃亏的
正如那些不够友好的把其他雄狮
当作第二代堂兄弟那样对待的雄狮到头来
也要吃亏一样如果狮子确实像
伯特伦所讲的那样生活而且这
一点也同样重要它们世世代代一直
是这样生活的那么我们可以认为
自然选择将有利于适应典型狮群的
平均亲缘关系那种水平的利他行为我
在上面讲过动物对亲缘关系的
估计和内行博物学家的估计到头来是
差不多的我的意思就在于此
我们因此可以得出这样的结论就
利他行为的演化而言真正的亲缘关系
的重要性可能还不如动物对亲缘关系
做出的力所能及的估计懂得这个事实
就懂得在自然界中父母之爱
为什么比兄弟姐妹之间的利他行为
普遍得多而且真诚得多也
就懂得为什么对动物而言其自身
利益甚至比几个兄弟更为重要简单
地说我的意思是除了亲缘关系
指数以外我们还要考虑肯定性的
指数尽管父母子女的关系从遗传学
的意义上说并不比兄弟姐妹
的关系来得密切它的肯定性
却大得多在一般情况下
要肯定谁是你的兄弟就
不如肯定谁是你的子女那么
容易至于你自己是谁那就
更容易肯定了我们已经谈论过
海鸠之中的骗子在以后的
几章里我们将要谈到说谎者骗子
和剥削者在这个世界上许多个体
为了自身的利益总是伺机利用其他
个体的亲属选择利他行为因此一个
生存机器必须考虑谁可以信赖谁
确实是可靠的如果B确实是
我的弟弟我照顾他时付出
的代价就该相当于我照顾自己
时付出的代价的一半或者相当于
我照顾我自己的孩子时付出
的代价但我能够像我肯定
我的儿子是谁那样去肯定
他是我的弟弟吗我如何
知道他是我的弟弟呢如果
C是我的同卵孪生兄弟那我
照顾他时付出的代价就该
相当于我照顾自己的任何一个儿女
的两倍事实上我该把他的
生命看作和我自己的生命一样
重要但我能肯定他是我
的同卵孪生兄弟吗当然他有点像
我但很可能我们碰巧有同样
的容貌基因不我可不愿为
他牺牲因为他的基因有可能
全部和我的相同但我肯定
知道我体内的基因全部是我
的因此对我来说我比他
重要我是我体内任何一个基因
所能肯定的唯一的一个个体
再说在理论上一个操纵个体自私行为
的基因可以由一个操纵个体利他
行为援救至少一个同卵孪生兄弟或两个
儿女兄弟或至少4个孙子孙女等
的等位基因代替但操纵个体自私
行为的基因具有一个巨大的优越
条件那就是识别个体的肯定
性与之匹敌的以亲属为
对象的利他基因可能会搞错
对象这种错误可能纯粹是偶然的
也可能是由骗子或寄生者
蓄意制造的因此我们必须把自然界
中的个体自私行为视为是不足为奇
的这些自私行为不能单纯用遗传学
上的亲缘关系来解释在许多物种
中做母亲的比做父亲的
更能识别谁是它们的后代
母亲生下有形的蛋或孩子
它有很好的机会去辨识
它自己的基因传给了谁
而可怜的爸爸受骗上当的机会
就大得多因此父亲不像
母亲那样乐于为抚养下一代而操劳
那是很自然的在第9
章两性战争里我们将看到造成这种
情况还有其他的原因同样外祖母比
祖母更能识别谁是它的
外孙或外孙女因此外祖母比祖母表现
出更多的利他行为是合乎情理
的这是因为她能识别她的
女儿的儿女外祖父识别其外孙或
外孙女的能力相当于祖母因为两者都是
对其中一代有把握而对另
一代没有把握同样舅舅对外甥或
外甥女的利益应比叔叔或伯伯
更感关切在一般情况下舅舅
应该和舅母一样表现出同样程度
的利他行为确实在不贞行为司空见惯
的社会里舅舅应该比父亲表现
出更多的利他行为因为它有
更大的理由信赖同这个孩子
的亲缘关系它知道孩子的母亲至少
是它的异父或异母姐妹
合法的父亲却不明真相我不
知道是否存在任何证据足以证明我
提出的种种臆测但我希望这些
臆测可以起到抛砖引玉的作用其他
的人可以提供或致力于搜集这
方面的证据特别是社会人类学家或许
能够发表一些有趣的议论吧现在
回过头来再谈谈父母
的利他行为比兄弟之间的利他
行为更普遍这个事实看来我们从
识别问题的角度来解释这种现象
的确是合理的但对存在于
父母子女关系本身的根本的不
对称性却无法解释父母爱护子女
的程度超过子女爱护父母的程度
尽管双方的遗传关系是对称的
而且亲缘关系的肯定性对双方来说
也是一样的一个理由是父母年龄
较大生活能力较强事实上处于更有利
的地位为其下一代提供帮助一个
婴孩即使愿意侍养其父母事实上也
没有条件这样做在父母子女关系
中还有另一种不对称性而
这种不对称性不适用于兄弟
姐妹的关系子女永远比父母年轻
这种情况常常如果不是永远意味着子女
的预期寿命较长正如我在
上面曾强调的那样预期寿命是个
重要的变量在最最理想的环境
里一只动物在演算时应
考虑这个变量以决定是否需要表现
出利他行为在儿童的平均预期
寿命比父母长的物种里任何
操纵儿童利他行为的基因会处于
不利地位因为这些基因所操纵的
利他性自我牺牲行为的受益者都比利他主义
者自己的年龄大更近风烛残年
在另一方面就方程式中平均寿命这一
项而言操纵父母利他行为的基因
则处于相对有利的地位
我们有时听到这种说法亲属选择作为
一种理论是无可非议的但在实际
生活中这样的例子却不多见只能
说持这种批评意见的人对
何谓亲属选择一无所知事实上诸如保护儿童
父母之爱以及有关的身体器官
乳分泌腺袋鼠的肚囊等等都是
自然界里亲属选择这条原则在
起作用的例子批评家们当然十分清楚
父母之爱是普遍存在的现象
但他们不懂得父母之爱和
兄弟姐妹之间的利他行为同样是
亲属选择的例子当他们说自己
需要例证的时候他们所要的
不是父母之爱的例证而是另外
的例证应该承认这样的例子不是
那么普遍的我也曾提出过发生
这种情况的原因我本来可以把
话题转到兄弟姐妹之间的利他
行为上事实上这种例子并不少但
我不想这样做因为这可能加深
一个错误的概念我们在上面已经看到
这是威尔逊赞成的概念即亲属选择
具体地指父母子女关系以外的
亲缘关系这个错误概念之所以形成有其
历史根源父母之爱有利于进化之
处显而易见事实上我们不必等待汉密尔顿指出
这一点自达尔文的时代起
人们就开始理解这个道理当汉密尔顿
证明其他的亲缘关系也具有同样的
遗传学上的意义时他当然要
把重点放在这些其他的关系
上特别是以蚂蚁蜜蜂之类的社会性
昆虫为例时在这些昆虫里
姐妹之间的关系特别重要我们以后
还要谈到这个问题我甚至听到有些
人说他们以为汉密尔顿的学说仅仅
适用于昆虫如果有人不愿意承认
父母之爱是亲属选择行为的
一个活生生的例子那就该让
他提出一个广义的自然选择学说这个
学说在承认存在父母的利他行为
的同时却不承认存在旁系亲属之间
的利他行为我想他是提
不出这样的学说的指约翰
伯顿桑德森霍尔丹JohnBurdonSandersonHaldane英国
遗传学家进化生物学家指爱德华威尔逊
EOWilson美国著名生物学家美国科学院
院士社会生物学奠基人在相关领域的科普
著作颇丰塞伦盖蒂国家公园位于坦桑尼亚高原