第8章代际之战让
我们首先解决上一章结束时
提出的第一个问题做母亲的应该
不应该有宠儿她待子女应该
不应该一视同仁不厚此薄彼尽管说起来
可能使人感到厌烦但我还是
认为有必要再唠叨一下像往常
一样做个声明做到有言在先免得产生
误会宠儿这个词并不带有主观
色彩应该这个词也不带有道义
上的要求我把母亲当作一
台生存机器看待其程序的编制
就是为了竭尽所能繁殖存在
于体内的基因的拷贝你我
之辈都是人类知道具有自觉的目的
是怎么一回事因此我在解释生存
机器的行为时使用带有目的性质
的语言作为一种比喻对我是
有其方便之处的我们说
母亲有宠儿这句话实际上是
什么意思呢这意味着她在子女身上
投资时资源的分配往往不均等
母亲能够用来投资的资源包括许多
东西食物是显而易见的一种还包括
为取得食物而消耗的精力因为
必须付出一定的代价才能把食物
弄到手保护子女免受捕食者之
害而承担的风险也属资源
的一种她可以花费也可以拒绝
花费这种资源此外料理家务以及防止
风雨侵袭所消耗的能量和时间
在一些物种中为教养子女而
花费的时间都是宝贵的资源母亲
可以随意决定如何在其子女间
分配这些资源或均等或不均等
要设想用一种通货作为亲代用以
投资的一切资源的计量单位是
困难的正如人类社会使用货币作为
可以随时转换为食物土地或劳动
时间的通货一样我们需要一种通货
来衡量这些资源即个体生存机器
用以在另一个个体尤其是自己孩子身上
投资的资源某种能量的度量
单位如热量有其可取之处一些生态学
家已将其用于核算自然界里
能量消耗的成本但这种核算方式
是不全面的因为它不能精确
地转换成具有实际意义的通货
即进化的金本位基因生存1972年
特里弗斯提出亲代投资parentalinvestment的
概念从而巧妙地解决了这个难题
尽管在阅读他的言简意赅的文章
时我们从字里行间获得的印象是
这个提法与20世纪最伟大的生物学家费希尔
爵士在1930年提出的亲代
支出parentalexpenditure在含义上很相近
亲代投资的定义是亲代对子代
个体进行的任何形式的投资从而
增加了该个体生存的机会因而
得以成功繁殖但以牺牲亲代对
子代其他个体进行投资的能力为
代价特里弗斯提出的亲代投资这个
概念的优点在于其计量单位非常
接近具有实际意义的单位一个幼儿
消耗母体一定数量的乳汁其数量
不是以热量或品脱来计算的
而是以同一母体所哺育的其他
幼儿因此受到的损害为计量单位
比方说如果一个母体有两个幼儿x
和yx吃掉一品脱母乳
而这一品脱母乳所体现的
又是亲代投资中的主要部分那么
其计量单位就是y因没有
吃到这一品脱母乳而增加
的死亡的可能性亲代投资是以
缩短其他幼儿预期寿命的程度为
其计量单位的包括已出生的
或尚未出生的幼儿亲代投资并不是
一个尽善尽美的计算方式因为它过度
强调亲代的重要性而相对地贬低
其他的遗传关系最理想的应该
是利他行为投资altruisminvestment这个概念
化的计量单位我们说个体A
对个体B进行投资意思是个体
A增加了个体B的生存机会
但以牺牲个体A对包括其
自身在内的其他个体的投资能力为
代价而所付出的一切代价均
需按适当的亲缘关系指数进行加
权计算这样在计算一个母体对
任何一个幼儿的投资额时最好能
以对其他个体的预期寿命所
造成的损害为计量单位所谓其他
个体不仅指这个母体的其他子女
而且指侄子外甥侄女外甥女以及母体
自身等等不过就许多方面而言这个
方法过于烦琐不能解决实际问题而
特里弗斯的计算方法还是有很高
的实用价值的任何一个母体在
其一生中能够对子女以及其他
亲属她自己等但为了便于论证
我们在这里仅仅考虑子女进行的
亲代投资是有一定总量的这个
亲代投资总额包括她在一生中
所能搜集或制造的食物她
准备承担的一切风险以及她为了
儿女的福利所能够耗费的一切
能量与精力一个年轻的雌性个体
在其成年后应如何利用她
的生命资源进行投资什么样的投资
策略才是她应遵循的上策拉克
的理论已经告诉我们她不应
把资源分摊给太多的子女
致使每个子女得到的份额过分微薄
这样做她会失去太多基因
她不会有足够的孙子孙女另一方面
她也不应把资源集中用
在少数几个被宠坏了的儿女
身上她事实上可以确保有一定数量
的孙子孙女但她的一些对手
由于对最适量的子女进行投资
结果养育出更多的孙子孙女有关
平均主义的投资策略就讲到这里
我们现在感兴趣的是对一个母亲
来说在对子女进行投资时如果
不是一视同仁是否会有好处也就是说她
是否应该有所偏爱
我们说母亲对待子女不一视同仁在
遗传学上是毫无根据的她同
每个子女的亲缘关系指数都一样都是
½对她而言最理想的策略
是她能够抚养多少子女就抚养
多少但要进行平均投资直至子女
自己开始生男育女时为止但是正像我们
在上面已看到的那样有些个体
与其他个体相比是更理想的
寿险被保险人一窝幼畜中
个子矮小发育不良的和同窝
其他发育正常的幼畜一样体内有
同等数量的来自母体的基因但
它的预期寿命可要短些
换句话说如果它要和它的兄弟
们一样长寿它就需要额外的
亲代投资做母亲的可以根据具体
情况做出决定它可能发现拒绝饲养
一个个子矮小发育不良的幼畜将
其名下应得的一份亲代投资
全部分给它的兄弟姐妹反而
合算事实上母亲有时干脆把它丢
给其他幼畜作为食料或自己把
它吃掉作为制造奶水的原料
这样也算上策母猪有时吞食小猪
但它是否专挑小个子的吃
我却不得而知发育不良的小个子牲畜
是个特殊的例子对幼体的年龄
如何影响母体的投资倾向我们可以
做出一些更具普遍性的猜测如果
在两个幼儿中母亲只能拯救其中
一个而另一个最终会死去的话那么
它应拯救其中年龄较大的一个
这是因为如果死亡的是年龄较大
的一个而不是另一个年幼的弟弟
那么它一生付出的亲代投资中
较大的那一部分将要付诸东流也许这样
说能更好地说明这个问题
如果它救弟弟它仍需要耗费
一些代价昂贵的资源才能把这个
幼儿抚养到哥哥的年龄另一方面如果
这种抉择并不截然涉及生或
死的问题那么对母亲来说其
上策也许是宁可将赌注压在
较年幼的一个孩子身上我们可以
举这样一个例子母亲因为不知道
该把一些食物给小的吃
还是给大的吃而感到左右为难
哥哥更有可能凭自己的力量
去寻找食物因此如果妈妈不喂养
它它不一定会因此死去另一方面弟弟
因为还很弱小没有能力自己去
找吃的如果母亲把食物给
了哥哥弟弟饿死的可能性就更
大在这样的情况下即使母亲
宁愿牺牲弟弟还是可能把食物喂
给弟弟因为哥哥毕竟不太可能
会饿死这正是哺乳动物使幼儿断乳
而不是喂养它们终生的原因到
了一定时候母亲就停止喂养一个
幼儿而将其资源留给未来的
子女这样做是明智的有时母亲
可能知道它生下的是最后
一个幼儿它会把自己有生之年的
全部资源都花费在这个最小的
幼儿身上也许把这个幼儿奶到
成年不过它应该权衡一下要是把
资源花费在孙辈或侄甥
之辈身上是否更为合算因为尽管后者
同它的亲缘关系只及子女的
一半但它们从投资中获益的
能力可能比它自己这个幼儿大
两倍以上在这里似乎应该提一下
人们称之为停经的令人费解的
现象也就是人类中年妇女的生殖能力
突然消失这个现象在我们未开化的
祖先中这种情况可能比较少见因为
能够活到绝经这个年龄的妇女
并不太多可是妇女的生理
突变与男子生殖力的逐渐消失显然
不同这种不同说明停经现象大概具有
某种遗传学上的目的性就是说停经
是一种适应要说清楚这个问题
很不容易乍看之下我们很可能
认为妇女在死亡之前应该不停地
生男育女即使随着年龄的增长她生
下婴儿的存活率会越来越低至少
她们总应该尽力而为吧但我们应当
记住她的孙子孙女也是她的
后代尽管亲缘关系只有子女的一半由于
各种原因也许与梅达沃的衰老学说
第3章所讲有关处于自然
状态的妇女随着年龄的增长而
逐渐丧失抚养子女的能力因此老年
母亲所产幼儿的预期寿命短
于青年母亲所产的幼儿这
意味着如果一个妇女和她的女儿
同一天生产她孙子的预期寿命大概
要比她儿子的预期寿命长
妇女到达一定的年龄后她所
生育的每个孩子活到成年的
平均机会比同岁的孙子活到
成年的平均机会的一半还要小
在这个时候选择孙子孙女而不
选择子女作为投资对象的基因往往
会兴旺起来4个孙子孙女之中只有
1个体内有这样的基因而两个
子女之中就有1个体内有它
的等位基因但孙子孙女享有较长
的预期寿命这个有利因素胜过数量
上的不利因素因此孙子孙女利他行为
基因在基因库中占了上风一个
妇女如果自己继续生育子女就不能集中
精力对孙子孙女进行投资因此使母体
在中年丧失生殖能力的基因就
越来越多这是因为孙子孙女体内有这些
基因而祖母的利他行为又促进了
孙子孙女的生存这可能就是妇女
停经现象形成的原因男性生殖能力
之所以不是突然消失而是逐渐衰退的
其原因大概是父亲对每个儿女
的投资额比不上母亲甚至对一个年迈
的男人来说只要他还能使
年轻妇女生育那么对子女而不是
对孙子孙女进行投资还是合算的
迄今为止我们在本章和上一章
里都是从亲代主要是从母亲
的立场来看待一切问题的我们
提出过这样的问题父母是否应该
有宠儿一般说来对父亲或母亲而言
最理想的投资策略是什么不过
在亲代对子代进行投资时也许
每一个幼儿都能对父母施加
影响从而获得额外的照顾即使父母
不想在子女之间显得厚此薄彼难道
做子女的就不能先下手为强攫取更多的
东西吗他们这样做对自己有
好处吗更严格地说在基因库
中那些促使子女为自私目的而
巧取豪夺的基因是否会越来越多比
那些仅仅使子女接受应得份额的
等位基因还要多特里弗斯在1974年
一篇题为亲代与子代间
的冲突Parent-OffspringConflict的论文里精辟
地分析了这个问题一个母亲同
其现有的以及尚未出生的子女
的亲缘关系都是一样的我们已经懂得
从纯粹的遗传观点来看她不
应有任何宠儿如果她事实上有所偏爱
那也是出于因年龄或其他不同
条件所造成的预期寿命的差异
就亲缘关系而言和任何个体一样做
母亲的对其自身的亲缘指数
是她对其子女中任何一个
的密切程度的两倍在其他条件
不变的情况下这意味着她
理应自私地独享其资源的
大部分但其他条件不是不变的
因此如果她能将其资源的
相当一部分花费在子女身上那将
为她的基因带来更大的
好处这是因为子女较她年轻更
需要帮助因而她们从每个单位投资额
中所能获得的好处必然要
比她自己从中获得的好处大
促使对更需要帮助的个体而
不是对自身进行投资的基因能够
在基因库中取得优势即使受益者体内
只有这个个体的部分基因动物表现
出亲代利他行为和任何形式的
亲属选择行为其原因就在于此
现在让我们以一个幼儿的观点
来看一下这个问题就亲缘关系而言他
同他的兄弟或姐妹之间任何
一个的密切程度和他母亲同
其子女之间的密切程度完全一样
亲缘关系指数都是½因此他希望他
的母亲用其资源的一部分对
他的兄弟或姐妹进行投资从
遗传学的角度上看他和他
母亲都希望为他兄弟姐妹的
利益出力而且他们持这种愿望的
程度相等但是我在上面已经讲
过他与自己的关系比与
兄弟姐妹中任何一个的关系密切
两倍因此如果其他条件不变他
会希望母亲在他身上的投资
多一些如果你和你的兄弟
同年又同样能从一品脱母乳
中获得相等的好处那你就
应该设法夺取一份大于应得份额
的母乳而你的兄弟也应该
设法夺取一份大于应得份额的
母乳母猪躺下准备喂奶时它的
一窝小猪尖声呼叫争先恐后地
赶到母猪身旁的情景你一定见
过吧一群小男孩为争夺最后一块
糕饼而搏斗的场面你也见
过吧自私贪婪似乎是幼儿行为
的特征但问题并不这样简单
如果我和我的弟弟争夺一口
食物而他又比我年轻得
多这口食物对他的好处
肯定比对我大因此把这
口食物让给他吃对我的
基因来说可能是合算的哥哥和
父母的利他行为可以具有完全相同
的基础前面我已经讲过两者
的亲缘关系指数都是½而且同年长
的相比年纪较轻的个体总是
能够更好地利用这种资源如果
我体内有谦让食物的基因我
的弟弟体内有这种基因的可能性
是50%尽管这种基因在我体内
的机会比我弟弟大一倍100%
因为这个基因肯定存在我体内但
我需要这份食物的迫切性可能
不到他的一半一般说来一个幼儿
应该攫取大于其应得份额的亲代
投资但必须适可而止怎样才算适可而止
呢他现存的以及尚未出生的
兄弟或姐妹因他攫取食物而
蒙受的净损失不能大于他从中
所得利益的两倍让我们考虑一下
什么时候断乳最适宜这个问题母亲为了
准备生第二胎而打算让正在吃奶
的幼儿断乳另一方面这个幼儿却不
希望这样快就断乳因为母乳是
一种方便的不费力气的食物
来源而且他还不想为了生活而外出
奔波说得更确切一些他最终
还是想外出谋生的但只有在
他母亲因他走后得以脱身
抚养他的弟妹从而为他的
基因带来更大的好处时才
这样做随着年龄的增大一个幼儿
从每一品脱母乳中得到的
相对利益越来越小这是因为他越
长越大一品脱母乳按他
的需要而言其比例相对地越来越
小而且在必要时他也有更
大的能力去独立生活因此当
一个年龄较大的幼儿吃掉本来
可以让给一个年龄较小的幼儿的
一品脱母乳时他消耗的亲代
投资相对来说要大于一个年龄较小
的幼儿吃掉这一品脱母乳
所消耗的亲代投资在每个幼儿
成长的过程中这样的时刻必将
来到他的母亲停止喂养他而
把一个新生的幼儿作为更有利
的投资对象即便不是如此再过
一些时候年龄较大的幼儿也会
自动断乳以便给自己的基因带来
最大的好处这时一品脱母乳能
为可能存在于他弟妹体内的
他的基因的拷贝带来的好处
要大于能为事实上存在于他
自己体内的基因带来的好处
存在于母子之间的这种矛盾不是
绝对的而是相对的在这个例子
里矛盾只涉及定时的问题做
母亲的打算继续喂养这个幼儿直至
为他支出的投资总额达到他
应得的份额这个应得份额取决于这个
幼儿的预期寿命以及已经为他
支出的亲代投资额到这里为止矛盾
尚未产生同样幼儿吃奶的日子不宜
过长到了他的尚未出生
的弟妹因他继续吃奶而蒙受
的损失超过他从中得到的好处
的两倍时他就不应继续
吃下去就这一点而言母子
双方的看法是一致的但矛盾
发生在中间的一段时期即在
母亲眼中这个幼儿正在取得多于
其应得份额的利益而其弟妹
因此蒙受的损失还没有到达两倍
于他的利益的时候断乳时间
只不过是母子之间引起矛盾的一个
例子我们也可以把这种情况视为
一个个体和他所有尚未出生的
但受到母亲袒护的弟妹之间的
争执可是为了争夺亲代投资更直接
的争执可能发生在同代的
对手之间或同巢的伙伴之间
因此母亲通常总是力图持公平的
态度很多鸟类是在鸟窝里哺育
幼儿的雏鸟嗷嗷啾唧而雌鸟就
把小虫或其他食物丢入一
张张大嘴里按理说雏鸟叫声
的大小和它饥饿的程度是
成正比的如果说雌鸟总是先
喂叫得最响的雏鸟的话
那么每只雏鸟早晚都会得到
它应得的份额因为吃饱了
的雏鸟是不会再大喊大叫的这种
情况至少在最理想的环境里
是会出现的在这种环境里
大家都循规蹈矩不弄虚作假但根据我们
提出的自私基因的概念我们必须
估计到个体是会弄虚作假的是
会装出一副饥不可耐的样子
的这种欺骗行为逐步升级但显然
不会得到预期的效果因为如果所有
的雏鸟都大喊大叫装出快要饿死
的模样这种大喊大叫就要变成一种常规
因而不会达到说谎的效果不过升级
容易降级难不管哪一只雏鸟
带头降低嗓门它得到的食物就
会减少很可能真的要被
饿死再说由于种种原因小鸟也不会
漫无止境地提高嗓门大叫譬如说过高的
喊声要消耗体力也会引来
捕食者我们知道一窝幼兽中
有时会出现一个小个子它的个子
比其他的幼兽小得多
它争夺食物不像其余幼兽
那样力量充沛因而常常饿死我们已经
考虑过在什么条件下母亲让
小个子死掉事实上是合算的如果
单凭直觉判断我们大概总是认为
小个子本身是会挣扎到最后一刻
的但这种推断在理论上未必能
站得住脚一旦小个子瘦弱得
使其预期寿命缩短到它从
同样数量的亲代投资中获得的
利益还不到其他幼儿的一半
时它就该体面而心甘情愿地
死去这样它的基因反而能够获益
就是说一个基因发出了这样的指令
喂如果你个子比你的骨肉
兄弟瘦小得多的话那你不必
死捱活撑干脆死了吧
这个基因在基因库中将取得成功
因为它在小个子体内活下去的
机会本来就很小而它却
有50%的机会存在于得救的
每个兄弟姐妹体内小个子的生命航程
中有一个有去无回的临界点在达到
这一临界点之前它应当争取活
下去但到了临界点之后它应
停止挣扎宁可让自己被骨肉兄弟
或父母吃掉在我们讨论拉克
的有关窝卵数的理论时
我没有谈到上面的情况但如果
雌鸟吃不准今年该孵几个卵才是
最适量时可以采取下面这个明智
的策略它在孵卵时可以
比它事实上认为可能是最适宜
的数目再多孵一个这样如果
今年食物收成比原来估计的好
它就额外多抚养一个幼儿不然的话
它就放弃这个幼儿以减少损失
雌鸟在喂养它的一窝
幼儿时总是有意识地按同一次序
进行譬如说按雏鸟个子的大小
依次喂食这样它可以让其中一
只也许就是那个小个子很快就
死掉而不致除了蛋黄或其
对等物这第一笔投资之外在它
身上再浪费过多的食物从雌鸟
的观点来看这说明了小个子现象
存在的理由小个子的生命就是
雌鸟打赌的赌注雌鸟的这种打赌
行为在许多鸟类中很普遍其
性质和交易所里那种买现卖
期的策略一样我们把动物比作
生存机器它们的行为好像有目的
地保存它们自己的基因这样我们
可以谈论亲代与子代之间的矛盾
即两代之间的争斗这是一种微妙
的争斗双方全力以赴不受任何清规戒律
的约束幼儿利用一切机会进行欺骗
它会装成比实际更饥饿
的样子也许装得比实际更
年幼或面临比实际更大危难
的模样尽管幼儿幼小羸弱无力欺负
其父母但它却不惜使用一切
可以使用的心理战术武器说谎哄骗
欺瞒利用甚至滥用亲缘关系做出不利于
其亲属的行为另一方面父母必须对
这种欺骗行为保持警觉尽力避免受骗
上当要做到这点似乎也并不
难雌鸟如果知道它的雏鸟可能
装成很饿的样子它就
可以采取定量喂食的策略来对付
即使这只雏鸟继续大叫大喊
也不予以理睬问题是这只
雏鸟很可能并未说谎而是真
的饥饿如果它因为得不到食物而
死去这只雌鸟就要失去它的
一些宝贵的基因野生鸟类只要饿
上几个小时就会死掉
扎哈维指出有一种幼儿的讹诈手段
特别可怕它放声大叫故意把捕食者
引来它在说狐狸狐狸快
来吃我父母只好用食物塞
住它的嘴巴这样它就获得
了额外的食物但自己也要
冒一定的风险这种不择手段的战术
和劫持班机的人所使用的
战术一样他威胁说除非付给他
赎金否则就要炸毁飞机自己也准备
同归于尽我怀疑这种策略是否有利于进化
倒不是因为它过于冷酷无情而是我
认为这种策略到头来会使进行讹诈
的雏鸟得不偿失如果真的引来
了捕食者它的损失可就大
了如果它碰巧是个独生子那就
更不用说了扎哈维所讲的就
是这种情况不管它母亲在它
身上的投资已经有多大规模它
还是应该比它母亲更珍视自己
的生命因为它母亲只有它的
一半基因即使讹诈者不是独生子而且
跟它生活在一起的兄弟姐妹
都是脆弱的幼儿这种策略亦未必
有利因为这个讹诈者在每个受到
威胁的兄弟或姐妹身上都有
50%的遗传赌注同时在自己身上
有100%的赌注我想要是这
只予取予求的捕食者仅仅惯于把最大
的一只雏鸟从巢里抓走
这种策略或许能够取得成效在这样
的情况下个子较小的雏鸟耍无赖
手段威胁要把捕食者唤来可能
是合算的因为它自己所冒
的风险不会太大初生的布谷
鸟如果因运用这种讹诈策略而
得到实惠也许更加合乎情理大家知道
雌布谷鸟把蛋分别生在
几个收养者foster的鸟巢里每
巢一个让属于完全不同物种的
被蒙在鼓里的养父养母把小布谷
鸟养大因此一只小布谷
鸟在它的同奶兄弟或
姐妹身上没有遗传赌注出于某种
阴险的动机某些种类的小布谷
鸟要把它的同奶兄弟
或姐妹全部杀掉我们在下面
将要谈到这种情况现在先让我
假定我们讨论的是那些能够和
同胞兄弟或姐妹共同生活的布谷
鸟如果小布谷鸟大声鸣叫引
来了捕食者它自己可能要送
掉性命但养母的损失更大
也许是失去4个亲生儿女因此养母
以多于其份额的食物喂它
还是合算的而小布谷鸟在
这方面得到的好处可能超过它
所冒的风险到了一定的
时候我们应该重新使用正规的基因
语言以免过多地用主观隐喻导致
迷惑这样做是明智的我们说
小布谷鸟为了讹诈其养父母而
大喊大叫捕食者捕食者快来吃我和
我所有的小兄弟姐妹吧这个假设
究竟说明什么问题现在就让我们使用
正规的基因语言来进行论述吧
使布谷鸟大喊大叫的基因在基因库
中数量越来越多这是因为高声叫喊
提高了养父母喂养小布谷鸟的概率
养父母之所以对高声叫喊做出这种积极
反应是因为促使对大喊大叫做出反应
的基因在收养者物种的基因库
中已经扩散开来这种基因得以扩散
的原因是个别养父母由于没有把
额外的食物喂给小布谷鸟
而失去越来越多的亲生子女而情愿
把额外食物喂给小布谷鸟
的养父母失去亲生子女的概率却小
得多这是因为小布谷鸟的
叫声引来了捕食者尽管不促使
布谷鸟大喊大叫的基因被捕食者吃
掉的可能性比促使布谷鸟大叫
大喊的基因小些但不
高声叫喊的布谷鸟因为得不到额外的
食物而受到更大的损失因此
大喊大叫的基因得以在基因库中扩散
开来按照上面这个比较主观的论点
我们可以进行一系列相似的遗传学推理
这种推理表明尽管我们可以想象这样
一个进行讹诈的基因也许能够在
布谷鸟基因库中扩散开来但在一个
普通物种的基因库中它却未必
能够扩散至少不会因为它引来
了捕食者而扩散开来当然在一个
普通的物种中大喊大叫的基因可能
由于其他的原因而扩散开来这
一点我们上面已经谈过而且
这些基因有时也会偶然地产生
引来捕食者的后果不过就这个
问题而言如果能产生任何影响的话
捕食行为的这种选择性影响往往会
有减轻这种叫喊声的倾向在
我们假设的布谷鸟例子里捕食者
所产生的实际影响最终使布谷
鸟喊得更响乍听起来
这种说法似乎有点自相矛盾但事实确
是这样没有任何证据表明布谷鸟
或其他有类似寄孵习惯的
鸟类实际上运用了这种讹诈策略但
它们凶狠无情是肯定无疑的譬如说
有些指蜜鸟honeyguides和布谷鸟
一样会在其他物种的鸟巢里
生蛋初生的指蜜鸟生
有一副尖锐的钩喙它
出壳时尽管两眼还没有张开
身上光秃无毛无依无靠的但它却
会把所有的同奶兄弟姐妹
都活生生地啄死因为死掉
的兄弟就不会和它争食
了大家熟悉的英国布谷鸟采用的
方法稍有不同但殊途同归它的孵化
期较短因此它总是比它
的同奶兄弟姐妹早出壳
它一出壳便把其他的
蛋都摔到巢外这是一种
盲目的机械的动作但其毁灭性
的后果是毋庸置疑的它首先蹲
到一只蛋的下面以背部
凹下部分托住这只蛋然后
一步一步往巢的边缘
后退同时用两边翅基使这
只蛋保持平衡直至把蛋顶
翻到巢外摔在地上接着
它如法炮制把剩下的蛋全部处置
掉从此它得以独占鸟巢它的
养父母也可以专心照顾它了
在过去的一年中我所获悉
的最值得注意的事实之一是
阿尔瓦雷斯FAlvarez阿里亚斯德雷纳LArias
deReyna和塞古拉HSegura三人
从西班牙发出的报告他们研究那些
有可能成为养父母的鸟类可能受到
布谷鸟愚弄的受害者识破布谷鸟
蛋或初生布谷鸟之类的入侵
者的能力在实验过程中他们
曾将布谷鸟的蛋和幼
鸟放入喜鹊巢中为了进行
比较他们同时将其他物种如燕子
的蛋和幼鸟放入喜鹊
巢中有一次他们把一只
乳燕放入喜鹊巢里第二天他们
发现喜鹊巢下面的地上有一
只喜鹊蛋蛋没有跌破于是
他们把它捡起重新放入
巢中再进行观察他们看到的
景象可奇妙呢那只乳燕的
行为简直和布谷鸟一模一样它把
喜鹊蛋丢到巢外他们再
一次把蛋捡起放入巢
里结果完全一样乳燕又把它
摔到外面和布谷鸟一样它
用两边翅基使喜鹊蛋保持平衡
托在背上然后向后倒退把
蛋顶上鸟巢边缘让它翻滚到
外面阿尔瓦雷斯和他的合作者并
没有试图说明这种令人惊异不止的
景象这可能是明智的这种行为
在燕子的基因库中是如何形成
的它必定同燕子日常生活中的
某种东西相一致乳燕通常是
不会出现在喜鹊巢里的在
正常情况下除自己的巢之外
它们从不光顾其他鸟巢这种行为是不是
体现了一种经过进化而形成的
对抗布谷鸟的适应能力自然选择是不是促进
了燕子基因库中的一种反击策略
即促进了以布谷鸟的武器
来反击布谷鸟的基因的发展燕子
巢里通常不会出现寄生的布谷
鸟这好像也是事实也许道理就
在这里根据这个理论喜鹊蛋在
试验时之所以意外地受到同样的
待遇也许是因为它们和布谷鸟蛋
一样都比燕子蛋大如果乳燕
能够辨别大蛋和正常的燕子
蛋它的母亲也具有这种辨别
力自不待言在这种情况下为什么把
布谷鸟蛋摔掉的不是乳燕
的母亲而是体力差得多的
乳燕自己呢有一种理论认为乳燕
具有把臭蛋或其他碎屑从
鸟巢里清除掉的正常活动能力
但这种理论同样是站不住脚的因为
老燕子能更好地完成这些
任务事实上也正是如此既然有人曾经
目睹孤弱的乳燕熟练地完成这种
复杂的摔蛋动作而同时成年
燕子肯定能毫不费力地完成同样的
任务因此这种情况迫使我得出如下
的结论从老燕子的观点来看
乳燕存心不良我认为真正的答案可能
与布谷鸟毫不相干这是可以推断出的
乳燕是不是这样对待它的同胞兄弟
或姐妹的这种景象确实令人毛骨悚然
由于最先出壳的乳燕必须和
它的尚未出生的弟妹争夺亲代
投资因此它一出生就摔掉
其他的蛋是合算的拉克关于
窝卵数的理论是从亲代
的观点来考虑其最适量的
如果我是一只燕子妈妈在
我看来每窝最适量是孵
5只蛋但如果我是一只
乳燕那我就会认为小于5的
数目才是最合适的只要我是
其中一个就行老燕子拥有一定
数量的亲代投资它希望在5只
乳燕中平均分配但每一只
乳燕都想得到超过的份额和布谷
鸟不一样它并不想独吞全部
投资因为它和其他的4只乳燕
都有亲缘关系但它确实很想
分到多于的份额它只要能
摔掉一只蛋就能分
到再摔掉一只就能
再分到用基因语言来说操纵
杀兄弟姐妹行为的基因在基因库
中是会扩散开来的因为它
有100%的机会存在于表现这种
行为的个体内而存在于它
的受害者体内的机会只有50%人们
反对这个理论的主要理由是如果
情况果真是这样那很难使人
相信至今竟还没有人见过
这种穷凶极恶的行为我对此没法
提出一个令人信服的解释世界上
不同的地方有不同种类的燕子
我们知道譬如说西班牙种的燕子
在某些方面不同于英国种的
燕子不过人们对西班牙种的燕子
还没有像对英国种的燕子
那样进行过非常仔细的观察我
认为这种把兄弟或姐妹置于死地而后
快的行为是可能发生的不过
没有受到注意罢了我之所以在这里
提出燕子杀兄弟姐妹这种罕见行为
的假设是因为我想说明一个
带有普遍意义的问题就是说小布谷
鸟的残酷行为只不过是一个极端
例子用以说明任何一个鸟巢里都
会发生这种情况同胞兄弟之间的
关系比一只小布谷鸟同
它同奶兄弟的关系密切得
多但这种区别仅仅是程度问题
即使我们觉得动物之间的关系竟然
会发展到不惜对亲兄弟姐妹下毒手
这种程度有点难以置信但情况没有如此
严重的自私行为的例子却是
很多的这些例子说明一个幼儿从
其自私行为中得到的好处可以
超过它因损害到兄弟姐妹的
利益而蒙受损失的两倍有余在
这种情况下正如断乳时间的例子
一样亲代与子代之间便会发生
真正的冲突在这种世代的争斗
中谁将是胜利者呢亚历山大写
过一篇有趣的论文他认为
这样的问题只能有一个普遍答案
按他的说法亲代总归占上风
如果情况果真是这样的那你
阅读这一章就算是白费劲
了如果亚历山大是正确的那就
出现了很多有趣的问题例如利他
行为之所以能进化并不是因为有利于该
个体本身的基因而仅仅是有利于
亲代的基因用亚历山大的话来说
亲代操纵变成了利他行为的另外
一个进化因素它和直接的亲属
选择无关为此我们有必要研究一下
亚历山大的推理过程并使我们自己
相信我们是真的懂得他究竟
错在哪儿了为了证明他的谬误
我们实在应该用数学演算的方法
但在本书中我们一直避免
明显地使用数理而且事实上通过直觉
的理解也能看出亚历山大这篇
论文的破绽所在他的基本遗传
论点包含在下面这段经过删节
的引语里假定一个青少年个体使得
亲代利益的分配对自己有利从而
减少了它母亲自身的全面繁殖
能力通过这个方式提高处在青少年时代
的个体健康水平的基因肯定会
在该个体成年时更大程度
地降低其健康水平因为这种突变
型基因将越来越多地存在于这个
突变型个体的后代体内亚历山大所
说的是一个新近发生突变的
基因这个事实并不是这个论点的关键
所在我们最好还是设想一个从双亲
一方继承的稀有基因在这里健康
水平具有一种特殊的学术意义成功
地繁殖后代的能力亚历山大的基本
论点可以归纳如下一个基因在促使
其幼年个体搜取额外食物时确实
能增加该个体的存活机会尽管
其亲代养育后代的总能力会
因此而受到影响但当这个个体
自己成为父母时就要付出代价因为
其子女往往继承了同样的自私
基因从而影响这个个体养育后代的
总能力这可以说是一种既
损人又不利己的行为这样的
基因只能以失败告终因此亲代必定
永远在这种冲突中取得胜利这个
论点理应立即引起我们的怀疑因为
论据的假设即遗传学上的不
对称性事实上并不存在亚历山大使用
亲代与子代这样的字眼时
好像它们之间存在着根本的遗传学
上的不同我们在上面已经谈
过尽管亲代与子代之间存在实际上
的差异如父母的年龄总比
子女大子女为父母所生等
但两代之间并不存在根本的
遗传学上的不对称现象不管你
从哪一个角度看亲缘关系都是50%
为了阐明我的论点我想重复
一下亚历山大的原话但把亲代
青少年以及其他有关字眼颠倒过来使用
假定一个亲代个体有这样一个基因
它使亲代利益得以平均分配通过
这种方式提高作为亲代个体的健康
水平的基因肯定在这个个体还
处于青少年时代时更大程度地
降低过它的健康水平这样我们
就得出和亚历山大完全相反的结论
即在任何亲代子代的争斗中
子女必然会胜利这里显然存在某
种错误这两种论点的提法都
过于简单我之所以要把亚历山大的
说法颠倒过来并不是为了证明和亚历山大
相反的论点是正确的我的
目的在于表明我们不能以这种主观
认为的不对称性作为论据亚历山大
的论点以及我把它颠倒过来
的说法都属于因站在个体
的观点上看问题而背离真理
亚历山大是从亲代的观点看问题
而我是从子代的观点看
问题我认为当我们使用健康水平
这个技术性的字眼时很容易造成
错误我在本书中一直避免
使用这个字眼就是这个缘故只有
站在一个实体的观点上看
进化现象才是正确的这个实体就
是自私的基因青少年个体的基因
如有胜过亲代个体的能力就
被选择反之亲代个体的基因如
有胜过青少年个体的能力就被
选择同样是这些基因它们先后存在
于亲代个体及青少年个体之内这
并无自相矛盾之处基因之所以被
选择是因为它们能够发挥它们具备
的力量它们将利用可以利用的
一切机会因此同一个基因当它
存在于青少年个体之内时它可以
利用的机会将不同于它存在
于亲代个体之内的时候因此在
它的个体生命史中两个阶段
的最优策略是不同的亚历山大
认为后一阶段的策略必然胜过
前一阶段的策略这样的看法
是毫无根据的
我们可以通过另外一个方式驳斥亚历山大
的论点他心照不宣地在亲代子代
关系与兄弟姐妹关系之间假定一种
虚妄的不对称性你应当记得
根据特里弗斯的说法一个自私的幼儿
在攫取额外的食物时必须承担
丧失其兄弟或姐妹的风险而
这些兄弟或姐妹体内有它的
一半的基因正因为如此它在
攫取食物时会适可而止但兄弟或
姐妹只是各种亲属中亲缘关系指数是
50%的一类亲属对于一个自私幼儿
来说它自己的未来的子女和
它自己的兄弟或姐妹同样可贵
因此它在攫取额外资源时应
估算一下为此必须付出的全部代价
不能漫无节制这种自私行为不仅会使
它丧失现存的兄弟或姐妹而且
要使它丧失其未来的子女
因为这些子女必然也会以自私
行为彼此相待亚历山大认为青少年时期
的自私性遗传到子女一代从而减少
自己的长期繁殖能力是不利的
这一论点是言之成理的但这
仅仅意味着我们必须将这种不利因素
作为一项代价加在方程式里
对一个幼体来说只要它从自私
行为中得到的净利益至少不
小于它的近亲因此受到的净
损失的一半那么这种自私行为还是
合算的但近亲应该包括的不仅仅是
兄弟或姐妹还包括它自己的
未来的子女一个个体应该视自己
的利益比它兄弟的利益可贵
一倍这就是特里弗斯所做的
基本假设但它同时应该认为自己
比自己未来子女当中的一个可贵
一倍亚历山大认为在利害冲突中亲代
享有天然的有利条件他的这
一结论是错误的除了这一
基本的遗传论点外亚历山大还有一些
比较切合实际的论点这些论点来源于亲代
子代关系中不可否认的不对称
性亲代个体是采取积极行动的
一方它实际上从事寻找食物等工作
因此能够发号施令如果父母决定不再供养
其子女子女是没有什么办法的
因为它们幼小无力还击父母因此能够
无视子女的愿望而要求子女绝对
服从这个论点显然并不错误因为
在这种情况下它所假设的
不对称性是真实的父母当然
比子女大些强壮些而且更
老于世故好牌看来都在父母手中
但子女手中也有一两张王牌譬如说
父母应该知道它们的每个子女到底
饿到什么程度以便在分配食物
时有轻重缓急这一点很重要
它们当然可以搞平均主义把完全相等
的口粮分给每一个子女但
在最理想的环境里把略
多一些的食物分给事实上最
能充分利用这份口粮的孩子
是能够收获较大利益的要是每个
孩子都能够自己告诉父母它有
多饿对父母来说倒是个理想
的制度我们在上面已经谈过
这样的制度似乎已经形成但子女
说谎的可能性很大因为它们确切
知道它们自己有多饿而它们
的父母最多只能猜测它们是否老实
做父母的很难拆穿小小的
谎言尽管弥天大谎或许瞒不过父母的
眼睛另一方面父母最好能够知道孩子什么时候
高兴孩子如果在高兴的时候能够
告诉父母就好了某些信号如
咕噜咕噜的叫声和眉开眼笑可能被
选择是因为这种信号使父母知道
它们怎样做才能为子女带来最大
的好处看见子女眉开眼笑或听见子女
发出得意的叫声是对父母的
最大安慰正像食物到肚对一
只迷路的老鼠同样是莫大的
安慰一样可是正是由于甜蜜的笑脸
和满意的叫声总会带来好处
孩子就能够利用笑脸或叫声来
操纵父母使自己获取额外的亲代
投资因此在世代之间的争斗中
到底哪一方有更大的可能
取胜是没有一个普遍答案的最终的结局
往往是子代企求的理想条件与
亲代企求的理想条件之间的
某种妥协这种争斗同布谷鸟与
养父母之间的争斗相似尽管实际上的
争斗不至于那么激烈可怕因为双方都
有某些共同的遗传利益双方只是
在某种程度内或在某
种敏感的时节里成为敌人无论如何
布谷鸟惯用的策略如欺骗利用
等有许多也可能为其同胞
兄弟或姐妹所使用不过它们不至于
走得太远做出布谷鸟那种
极端自私的行为