第9章两性战争如果说体内
有50%的基因是相同的的
亲代同子代之间还有利害冲突的话
那么彼此毫无血缘关系的配偶的利害
冲突会激烈到何种程度呢他们
唯一的共有物就是在他们
子女身上的50%的遗传投资鉴于
父亲和母亲都关心他们子女身上
各自一半的福利相互合作共同抚养
这些孩子可能对双方都有好处
假如双亲的一方在对每一
子女进行昂贵的资源投资时付出
的份额比另一方少他或
她的景况就会好一些这是
由于他或她有更多的资源
用于同其他性配偶所生的
其他子女从而他或她的基因
有更多的繁殖机会因此我们可以
说每个配偶都设法利用对方试图
迫使对方多投资一些就个体来说
称心如意的算盘是希望同尽可能多
的异性成员进行交配我不是指
为了生理上的享乐尽管该个体
可能乐于这样做而让与之
交配的配偶把孩子抚养大我们
将会看到有一些物种的雄性个体
已经是这样做的了但还有
一些物种的雄性个体在抚养子女
方面承担着同配偶相等的义务
特里弗斯特别强调性配偶之间的关系
是一种相互不信任和相互利用
的关系这种关于性配偶之间的
相互关系的观点对个体生态学家
来说是一种比较新的观点我们
过去通常认为性行为以及在此之前
的追求行为主要是为了共同的
利益或者甚至是为了物种的利益
而相互合作共同进行的冒险事业
让我们再直接回到基本原理上来深入
探讨一下雄性和雌性的根本性质
我们在第3章讨论过性
的特性但没有强调其不对称
现象我们只是简单地承认有些动物
是雄性的另有一些是雌性的
但并没有进一步追究雄和雌
这两个字眼到底是什么意思雄性的
本质是什么雌性的根本定义又是
什么我们作为哺乳动物看到大自然以各种各样
的特征为性别下定义诸如拥有阴茎
生育子女以特殊的乳腺哺乳某些
染色体方面的特性等等对于哺乳动物来说
这些判断个体性别的标准是无可厚非
的但对于一般的动物和植物
这样的标准并不比把穿长裤
作为判断人类性别的标准更加可靠
例如青蛙不论雄性还是雌性都没有
阴茎这样说来雄性和雌性这两个
词也许就不具有人们普遍所
理解的意义了它们毕竟不过是两个
词而已如果我们觉得它们对于说明
青蛙的性别没有用处我们完全可以
不去使用它们如果我们高兴的话
可以任意将青蛙分成性1和
性2然而性别有一个基本特性
可以据此标明一切动物和植物的
雄性和雌性这就是雄性的
性细胞或配子gametes比雌性配子
要小得多数量也多得
多不论我们讨论的是动物还是
植物情况都是如此如果某个群体的
个体拥有大的性细胞为了方便起见
我们可以称之为雌性如果另一个群体的
个体拥有小的性细胞为了方便起见
我们可以称之为雄性这种差别在爬行动物
以及鸟类中尤为显著它们的一个
卵细胞其大小和总的营养成分
足以喂养一个正在发育成长的幼儿
长达数周即使是人类尽管卵子
小得在显微镜下才能看见但
仍比精子大许多倍我们将
会看到根据这一基本差别我们
就能够解释两性之间的所有其他
差别某些原始有机体例如真菌类并
不存在雄性和雌性的问题尽管
它们也发生某种类型的有性生殖
在被称为同配生殖isogamy的
系统中个体并不能被区分为
两种性别任何个体都能相互交配
不存在两种不同的配子精子和
卵子所有的性细胞都一样都
称为同形配子isogametes两个同形配子
融合在一起产生新的个体而
每一个同形配子是由减数分裂
产生的如果有3个同形配子
AB和C那么A可以和
B或C融合B可以同A
或C融合正常的性系统绝
不会发生这种情况如果A是精子
它能够同B或C融合那么
B和C肯定是卵子而B
也就不能和C融合两个同形配子
相互融合时各为新的个体
提供数目相等的基因而贡献的
食物储存量也相等精子同卵子
为新的个体贡献的基因数目
虽然也相等但卵子在提供食物
储存方面却远远超过精子实际上精子
并不提供任何食物储存只是致力于
把自己的基因尽快输送给卵子
而已因此在受孕的时刻父亲对
子代的投资比他应支付的
资源份额（50%）少由于每个精子都
非常微小一个雄性个体每天能够制造
千百万个这意味着他具有潜在的能力
能够在很短的一段时间内
利用不同的雌性个体使一大批幼儿
出生这种情况之所以可能成功仅仅是
因为每个受孕的母体都能为
新胎儿提供足够的食物因此每
一雌性个体能够生育的幼儿数量
就有了限制但雄性个体可以
繁殖幼儿的数量实质上是无限的
这就为雌性个体带来了利用
这种条件的机会
帕克以及其他人都曾证明这种
不对称现象可能是由同形配子
的状态进化而来的在所有
的性细胞还可以相互交换而且
体积也大致相同的时候其中很
可能有一些碰巧比其他的略大
一点略大的同形配子可能在
某些方面比普通的同形配子占优势
因为它一开始就能为胎儿
提供大量的食物使其有一个
良好的开端因此那时就可能出现
了一个形成较大的配子的进化
趋势但道路不会是平坦的其
体积大于实际需要的同形配子在
开始进化后会为自私性的利用
行为打开方便之门那些制造小一些的
配子的个体如果它们有把握使
自己的小配子同特大配子融合
的话它们就会从中获得好处只要
使小的配子更加机动灵活能够
积极主动地去寻找大的配子
就能实现这一目的凡能
制造体积小运动速度快的配子的
个体享有一个有利条件它能够大量
制造配子因此具有繁殖更多幼儿的
潜力自然选择有利于制造小的但能
主动找到大的并与之融合的
性细胞因此我们可以想象有两种
截然相反的性策略正在进化中
一种是大量投资或诚实策略这种
策略自然而然地为小量投资具有剥削
性质的或狡猾的策略开辟了
道路这两种策略的相互背驰现象
一旦开始就犹如脱缰之马势必将继续
下去介乎这两种体积之间的中间
体要受到惩罚因为它们不具有
这两种极端策略中任何一种的
有利条件狡猾的配子变得越来越小
越来越灵活机动诚实的配子却进化
得越来越大以补偿狡猾的配子
日趋缩小的投资额并变得不灵活
起来反正狡猾的配子总是会积极
主动去追逐它们的每一个诚实
的配子宁愿同另一个诚实的配子
进行融合但是排斥狡猾配子的自然选择
压力同驱使它们钻空子的压力相比
前者较弱因为狡猾的配子在这
场进化的战斗中必须取胜否则
损失很大于是诚实的配子变成
了卵子而狡猾的配子演变成
了精子这样看来雄性个体是微不足道
的家伙而且根据简单的物种利益
理论我们可以预料雄性个体的数量
较之雌性个体会越来越少因为从
理论上讲1个雄性个体所产生的
精子足以满足100个雌性个体的需要
因此我们可以假定在动物种群中
雌雄两性个体的比例应该是100
1换言之雄性个体更具低值
易耗的性质而雌性个体对
物种来说其价值较大当然从物种
的整体观点来看这种情况完全正确
举一个极端的例子在一项
有关海象的研究中据观察4%
的雄性海象进行的交配占所有
交配的88%在这一例子以及
许多其他例子中有大批剩余的
从未交配过的独身雄性个体它们
可能终生得不到交配机会但这些多余
的雄性个体在其他方面过的
是正常生活它们不遗余力地将种群
的食物资源吃光同其他成熟个体
相比毫不逊色从物种利益的角度来看
这种情况是一种极大的浪费可以
说这些多余的雄性个体是社会
的寄生虫这种现象只不过是类群
选择理论遇到的难题中的又
一个例子而已但另一方面自私基因的
理论能够毫无困难地解释这种现象
即雄性个体和雌性个体的数量
趋于相等即使实际进行繁殖的雄性
个体可能只占总数的一小部分
第一个做出这种解释的是费希尔雄性
个体和雌性个体各出生多少的
问题是亲代策略中的一个特殊
问题我们曾对力图最大限度地增加
其基因存活量的亲代个体最适宜
的家庭规模进行讨论同样我也
可以对最适宜的性比率进行
探讨把你的宝贵基因信托给
儿子好呢还是信托给女儿好
假定一个母亲将自己的所有资源
全部投资在儿子身上因而没有任何
剩余用于女儿的投资一般来说她对
未来基因库的贡献同另一位
将其全部资源用于女儿身上的
母亲相比会不会更大一些偏向儿子
的基因是会比偏向女儿的
基因变得多起来还是越来越少费希尔
证明在正常情况下最适宜的
性比率是5050为了弄懂
这个问题首先我们必须具备一点有关
决定性别的机制的知识在哺乳动物
中遗传上是这样来决定性别的
所有卵子既能发育成雄性个体
也能发育成雌性个体决定性别
的染色体的携带者是精子男性
制造的精子其中一半生育女性或
称为X精子一半生育男性或称为
Y精子两种精子表面看上去没有区别
它们只有一条染色体不同基因如要
一个父亲只生女儿该基因只要
他只制造X精子就行了
而基因如要一个母亲只生
女儿该基因只要让她分泌一种
选择性的杀精子剂或者使男性
胎儿流产即可我们所要寻求的
是一种同进化稳定策略相等的
东西尽管在这里策略在更大
的程度上说只是一种比喻的
讲法在进犯行为一章中我们
已使用过这种比喻实际上个体是
不能够随意选择自己子女的性别
的但基因倾向于使个体生育
一种性别的子女还是可能的如果
我们假定这样的基因即倾向于
不平均性比率的基因存在的话
它们在基因库中会不会在数量上
超过其等位基因即倾向于平均
性比率的基因
假定在上面提到的海象中出现
了一个突变基因而该突变基因
有使父母所生的孩子大部分
是女儿这种趋势由于种群内不
缺少雄性个体因此不存在女儿寻找
配偶的困难制造女儿的基因从而
能够散布开来这样种群内的性
比率也就开始向雌性个体过剩
转变从物种利益的观点出发这种
情况不会发生问题我们已经讲过
因为只要有几个雄性个体就足以
提供一大批过剩的雌性个体所需要
的精子因此从表面上看我们
可以认为制造女儿的基因不断地
扩散直到性比率达到极度不平衡
的程度即剩下的少数几个雄性
个体搞得筋疲力尽才能勉强应付但是
试想那些生儿子的为数不多的父母
它们要享有多么巨大的遗传优势
凡是生育一个儿子的个体就会
有极大的机会成为几百只海象的
祖父或祖母只生女儿的个体
能确保几个外孙外孙女是无疑的
但同那些专事生儿子的
个体所拥有的那种遗传上蔚为壮观
的前景相比就要大为相形见绌了因此
生儿子的基因往往会变得多
起来而性比率的钟摆就又
会摆回来为简便起见我以
钟摆的摆动来说明问题实际上钟摆
绝不会向雌性占绝对优势的
方向摆动那样大的幅度因为性
比率一旦出现不平衡生儿子的
这股自然选择压力就会开始把
钟摆推回去生育同等数目的儿女
的策略是一种进化稳定策略就是说
偏离这一策略的基因都要
遭受净损失我的论述是以
儿子的数目对女儿的数目为
根据的目的是为了使其简单
易懂但严格说来应该根据亲代投资
的理论进行解释就是说以前面一
章我们曾讨论过的方法按
亲代一方必须提供的所有食物和
其他资源来进行计算亲代对儿子
和女儿的投资应该均等在一般
情况下这意味着他们所生的
儿子和女儿数目应该相等但是假如
对儿子和女儿的资源投资额不
均等的话那么性比率出现同样程度
的不均衡在进化上可以是
稳定的就海象而言生女儿同
生儿子的比例是31而
对每个儿子投资的食物和其他
资源却三倍于每个女儿借以使
每个儿子成为超群的雄性这种策略
可能是稳定的把更多的食物
投资在儿子身上使他既大
又强壮亲代就可能使之有
更多的机会赢得妻妾这个最高奖赏
但这是一个特殊的例子通常的
情况是在每个儿子身上的投资
同在每个女儿身上的投资数量
大致相等而性比率从数量上
说一般也是11因此一个普通
的基因在世代更迭的漫长旅程
中大约要花一半的时间寄居
于雄性个体中另一半时间则
寄居于雌性个体中基因的某些
影响只在一种性别的个体中
表现出来这些影响称为性限制基因
影响sex-limitedgeneeffects控制阴茎长度的
基因仅在雄性个体中表现出
它的影响但它也存在于
雌性个体中而且可能对雌性个体
产生完全不同的影响认为男性不能
从其母体继承形成长阴茎的
趋势是毫无道理的不论基因存在
于两种个体的哪一种中我们
可以认为它都会充分利用该
种个体所提供的一切机会由于
个体的性别有所不同这些机会可能是
很不相同的作为一种简便的
近似说法我们可以再次假定每一个
个体都是一台自私的机器都
竭尽全力维护自己的全部基因对这样
一台自私的机器来说其最佳
策略往往因为其性别的不同而
完全不同为了简洁起见我们又要用
老办法把个体的行为当作有目的
的和以前一样我们要记住这
不过是一种比喻的说法实际上个体是
一台其程序由它自己的
自私基因盲目编制出来的机器让
我们再来探讨一下在本章开始
时我们提到的那一对配偶作为
自私的机器配偶双方都希望儿子
和女儿数目均等在这一点上
他们是没有争议的分歧在于谁
将承担抚养这些子女的主要责任
每一个个体都希望存活的子女
越多越好在任何一个子女
身上他或她投资得越少
他或她能够生育的子女就
会越多显而易见实现这种愿望的
方法是诱使你的性配偶在
对每一个子女进行投资时付出
比他或她理应付出的更多
的资源以便自己脱身同另外的
配偶再生子女这种策略是一种两性都
向往的策略不过对雌性来讲更
难如愿以偿由于她一开始就以
其大而营养丰富的卵子付出
了比雄性多的投资额因此母亲
从怀孕的时刻起就对每个
幼儿承担了比父亲更大的
义务幼儿一旦死亡她会比父亲
蒙受更大的损失更确切地
讲为了把另一个新的幼儿抚养
到同死去的幼儿同样大小她
今后必须比父亲进行更多的投资
如果她耍花招让父亲照料幼儿自己
却同另一个雄性个体私奔父亲也
可以将抛弃幼儿作为报复手段而
父亲所蒙受的损失相对来说要
小因此至少在幼儿发育的早期
如果有这种抛弃行为发生的话一般
是父亲抛弃母亲和孩子而不是
相反同样我们可以推断出雌性个体
对子女的投资多于雄性个体这
不仅在一开始而且在子女整个
发育期间都是如此例如在哺乳动物中
在自己体内孕育胎儿的是雌性
个体幼儿降生之后制造乳汁喂养幼儿
的是雌性个体抚养并保护幼儿
的主要责任也落在雌性个体
肩上雌性个体受剥削而这种
剥削行为在进化上的主要基础
是卵子比精子大
当然在许多物种中做父亲的
确实也非常勤奋而且忠实地照料
幼儿但即使如此我们必须估计到
在正常情况下会有某种
进化上的压力迫使雄性个体略微
减少一点对每个幼儿的投资而
设法同其他配偶生更多的子女
我这样讲指的仅仅是基因
如果说喂如果你是雄性个体
那就早一点离开你的配偶
去另外找一个雌性个体吧不必
等到我的等位基因要你离开
时才离开那么这样的基因往往
在基因库中获得成功这种进化上
的压力在实际生活中随着物种
的不同而产生大小悬殊的影响
在许多物种中例如极乐鸟雌性
个体得不到雄性个体的任何帮助抚养
子女完全靠自己还有一些物种诸如
三趾鸥结成一雌一雄
的配对是相互忠诚的楷模它们
相互配合共同承担抚养子女的任务
这里我们必须设想某种进化上
的对抗压力起了作用对
配偶的自私剥削不仅能得到好处一定
也会受到惩罚在三趾鸥
中这种惩罚超过了所得利益不管
怎样只有在妻子有条件不依赖
他人抚养幼儿的前提下父亲抛弃
妻子和幼儿才会有好处特里弗斯
对被配偶抛弃的母亲可能采取
的各种行动方针进行了探讨对
她来说最好的策略莫过于欺骗另一个
雄性个体使之收养她的幼儿
以为这就是他自己的幼儿
如果幼儿还是个尚未出生的胎儿
要做到这点恐怕并不太困难
当然幼儿体内有她的一半基因
而上当受骗的父亲的基因一个也
没有自然选择会对雄性个体的这种
上当受骗的行为进行严厉的惩戒而且
事实上自然选择又会帮助那些雄性个体
他们一旦同新妻子结为配偶就
采取积极行动杀死任何潜在的继子
或继女这种现象很可能说明了
所谓布鲁斯效应Bruceeffect雄鼠分泌
一种化学物质怀孕的雌鼠一
闻到这种化学物质就能够自行
流产而且只有在这种味道同其
先前配偶的不同时雌鼠才
流产雄鼠就是用这种方式
把潜在的继子或继女杀死的
并使它的新妻子可以接受
它的性追求顺便提一句
阿德里竟把布鲁斯效应当成一种控制
种群密度的途径雄狮中也有同样
的情况发生它们新到达一个狮
群时有时会残杀现存的幼
狮可能因为这些幼狮不是它们自己
亲生的雄性个体不需要杀死继子
继女也能达到同样的目的他
在同雌性个体交配之前可以把
追求的时间拖长在这期间
驱走一切向她接近的雄性个体
并防止她逃跑用这样的方法
他可以看到在她子宫里有没有
藏着任何未成形的继子或
继女如果有就抛弃她在后面
我们将会讲到雌性个体在
交配之前为什么可能希望订婚期要
长一些这里我们谈一下雄性个体
为什么也希望订婚期长一些假定
他能够使她同其他雄性个体
脱离一切接触这样有助于避免不知不觉地
成为其他雄性个体的子女的保护人
假如被遗弃的雌性个体不能够
欺骗新的雄性个体使之领养
她的幼儿她还有其他办法吗
这在很大程度上要取决于
这个幼儿有多大如果是刚
受孕事实上她已投资了整个卵子
可能还要多些但将这个胎儿
流产并尽快找一个新的配偶
对她仍旧是有利的在这种
情况下流产对她未来的新
丈夫也是有利的因为我们已经假定
她不愿意使他受骗这一
点可以说明从雌性个体的角度
来看布鲁斯效应是起作用的被遗弃
的雌性个体还有一种选择即坚持到底
尽力设法自己抚养幼儿如果幼儿已经
相当大这样做对她尤其有利
幼儿越大在他身上已经进行
的投资也就越多她为了
完成抚养幼儿这项任务所要
付出的代价就越少即使幼儿
仍旧很幼小但试图从她初期
的投资中保存一些东西对她
可能仍是有利的尽管她必须付出
加倍的努力才能喂养这个幼儿因为
雄性个体已经离去幼儿体内也有雄性
个体的一半基因她可以在幼儿
身上发泄怨恨并把幼儿抛弃但
这样做对她来讲并不是一件愉快
的事情在幼儿身上泄怨是
毫无道理的因为幼儿的基因有
一半是她的而且只有她自己
面对目前的困境
听起来似乎自相矛盾对有被遗弃
危险的雌性个体来说恰当的策略
是不等雄性个体抛弃她她就
先离开他即使她在幼儿身上
的投资已经多于雄性个体这样做
对她仍可能是有利的在
某种情况下谁首先遗弃对方
谁就占便宜不论是父亲还是母亲
这是一个令人不愉快的事实正如
特里弗斯所说被抛弃的配偶往往
陷入无情的约束这是一种相当可怕
但又非常微妙的论点父母的
一方可能会这样讲孩子现在已经
长得相当大完全可以由我们
当中的一个抚养因此假定我能
肯定我的配偶不会也离开的话
我现在离开对我来说是有
好处的假使我现在就离开我
的配偶就可以为她或他
的基因的最大利益而努力工作
他或她将要被迫做出比我
现在正在做出的还要激烈得多
的决定因为我已经离开我的
配偶懂得如果他或她也离开
的话幼儿肯定会死亡所以假定我
的配偶要做的决定对他
或她的自私基因将是最
有利的话我断定我自己的行动
方针是最好我先离开因为我
的配偶可能也正在考虑采取和
我完全相同的方针而且可能先下手为强
随时抛弃我因此我尤其应该先
离开这样的父亲或母亲是会
主动抛弃对方的这种自我独白和以前
一样仅仅是为了说明问题问题的
关键是自然选择有利于首先抛弃对方的
一方的基因这仅仅是因为自然选择
对随后抛弃对方的一方的基因
不利而已我们已经分析了雌性个体
一旦被遗弃她可能采取的一些
行动但所有这些行动总有一点
亡羊补牢犹未晚矣之感到底
雌性个体有没有办法减轻由于其配偶
首先对她进行剥削而造成损失
呢她手中握有一张王牌她
可以拒绝交配她是被追求的
对象她掌握主动权这是因为她的
嫁妆是一个既大又富有营养
的卵子凡是能成功地与之
交配的雄性个体就可为其
后代获得一份丰富的食物储藏
雌性个体在交配之前能够据此进行
激烈的讨价还价她一旦进行交配就
失去了手中的王牌她把自己
的卵子信托给了与之交配
的雄性个体激烈的讨价还价可能是
一种很好的比喻但我们都
很清楚实际情况并非如此有没有任何相当于
激烈讨价还价的某种实际形式能够
借自然选择得以进化呢我认为主要
有两种可能性一种为家庭幸福策略
thedomestic-blissstrategy一种为大丈夫策略the
he-manstrategy家庭幸福策略的最简单
形式是雌性个体对雄性个体先
打量一番试图事先发现其忠诚和
眷恋家庭生活的迹象在雄性个体
的种群中成为忠诚的丈夫的
倾向必然存在程度上的差异雌性
个体如能预先辨别这种特征她们
可以选择具有这种品质的雄性个体
从而使自己受益雌性个体要做到
这点方式之一是长时间地摆架子
忸怩作态凡是没有耐心等不及雌性个体最终
答应与之交配的雄性个体大概
不能成为忠诚的丈夫雌性个体以
坚持订婚期要长的方式剔除
了不诚心的求婚者最后只
同预先证明具有忠诚和持久的
品质的雄性个体交配雌性忸怩作态是
动物中一种常见的现象求爱或
订婚时间拉得长也很普遍
我们讲过订婚期长对雄性
个体也有利因为雄性个体有受骗
上当抚养其他雄性个体所生幼儿
的危险追求的仪式通常包括雄性
个体在交配前所进行的重要
投资雌性个体可以等到雄性个体为
其筑巢之后再答应与之
交配或者雄性个体必须喂养雌性个体
以相当大量的食物当然从雌性
个体的角度来讲这是很好的
事但它同时也使人联想
到家庭幸福策略的另一种可能
形式雌性个体先迫使雄性个体对
它们的后代进行昂贵的投资然后
再交配这样雄性个体在交配之后
再抛弃对方也就不会有好处
了会不会是这种情况呢这种观点
颇具说服力雄性个体等待一个忸怩作态
的雌性个体最终与之交配是
要付出一定代价的它放弃了
同其他雌性个体交配的机会而且
向该雌性个体求爱时要消耗
它许多的时间和精力到它
终于得以同某一具体雌性个体
交配时它和这个雌性个体的
关系已经非常密切假使它知道今后
它要接近的任何其他雌性个体
也会以同样的方式进行拖延
然后才肯交配那么对它来说
遗弃该雌性个体的念头也就
没有多大诱惑力了我曾
在一篇论文中指出过这里
特里弗斯在推理方面有一个错误他认为
预先投资本身会使该个体对
未来的投资承担义务这是一种荒谬
的经济学思想商人永远不会说我
在协和式客机上举例说已经投资
太多现在把它丢弃实在不
合算相反他总是要问即使他
在这项生意中的投资数目
已经很大但为了减少损失现在
就放弃这项生意这样做对
他的未来是否有好处同样雌性
个体迫使雄性个体在她身上进行
大量投资指望单单以此来阻止
今后雄性个体最终抛弃她这样做
是徒劳的这种形式的家庭幸福
策略还要取决于一种进一步的重要假定
即雌性的大多数个体都愿意采取
同样的做法如果种群中有些雌性
个体是放荡的随时准备欢迎那些
遗弃自己妻子的雄性个体那么对
抛弃自己妻子的雄性个体就会
有利不论他对她的子女的
投资已经有多大
因此这在很大程度上取决于
大多数雌性个体的行为如果我们可以
根据雌性个体组成集团的方式来
考虑问题的话就不会存在问题了
但雌性个体组成的集团同我们
在第5章中讲到的
鸽子集团相比较其进化的可能性
也不会更大些我们必须寻找
进化稳定策略让我们采用史密斯用以
分析进犯性对抗赛的方法把它
运用于性的问题上这种情况
要比鹰和鸽的例子稍微
复杂一点因为我们将有两种雌性
策略和两种雄性策略同史密斯的分析
一样策略这个词是指一种盲目
的无意识的行为程序我们把雌性
的两种策略分别称为羞怯coy和
放荡fast而雄性的两种策略分别
称为忠诚faithful和薄情philanderer这四种
策略在行为上的准则是羞怯
的雌性个体在雄性个体经过长
达数周而且代价昂贵的追求阶段
之后才肯与之交配放荡的
雌性个体毫不迟疑地同任何个体进行
交配忠诚的雄性个体准备进行长
时间的追求而且交配之后仍同
雌性个体待在一起帮助她抚养
后代薄情的雄性个体如果雌性个体
不立即同其进行交配很快就
会失去耐心他们走开并另寻
雌性个体即使交配之后他们也不会
留下承担起做父亲的责任而是
去另寻新欢情况同鹰和
鸽的例子一样并不是说只有这
几种策略然而对实行这几种策略
会带来什么样的命运进行一番研究
是富于启发性的同史密斯一样我们
将采用一些任意假定的数值表示
各种损失和利益为了更加带有普遍性
也可以用代数符号来表示但数字
更容易理解我们假定亲代个体每
成功地抚养一个幼儿可得15个
单位的遗传盈利而每抚养一个
幼儿所付出的代价包括所有食物
照料幼儿花去的所有时间以及
为幼儿承担的风险是20个
单位代价用负数表示因为那是
双亲的支出在旷日持久的追求中
所花费的时间也是负数就以
3个单位来代表这种代价现在
我们设想有一个种群其中所有的
雌性个体都羞怯忸怩而所有的
雄性个体都忠诚不贰这是一个
一雌一雄配偶制的理想
社会在每一对配偶中雄性个体
和雌性个体所得的平均盈利都
相等每抚养一个幼儿它们各获得
15个单位并共同承担所付出的
代价20平均分摊每方各为
10它们共同支付拖长求爱时间
的代价罚分3因此每抚养一个
幼儿的平均盈利是15103
=2现在我们假设有一个放荡
的雌性个体溜进了这个种群
它干得很出色它不必支付
因拖延时间而花费的代价因为
它不沉湎于那种旷日持久的卿卿我我
的求爱由于种群内的所有雄性
个体都是忠诚的它不论跟哪
一个结合都可以为它的子女
找到一个好父亲因此它每抚养
一个幼儿的盈利是1510=
5同它羞怯忸怩的对手相
比较它要多收益3个单位于是
放荡的基因开始散布开来如果放荡
的雌性个体获得很大成功致使它们
在种群内占据了统治地位那么
雄性个体的营垒中情况也会
随之开始发生变化截至目前种群
内忠诚的雄性个体占有垄断地位
但如果现在种群中出现了一个
薄情的雄性个体它的景况会
比其他的忠诚的对手好些在
一个雌性个体都放荡不羁的种群内
对一个薄情的雄性个体来讲这
类货色比比皆是唾手可得如果能顺利地
抚养一个幼儿它净得盈利15
而对两种代价却分文不付
对雄性个体来说这种不付任何
代价指的主要是它可以不
受约束地离开并同其他雌性
个体进行交配它的每一个不幸
的妻子都得独自和幼儿挣扎
着生活下去承担起20个单位
的全部代价尽管它并没因
在求爱期间浪费时间而付出代价一个
放荡的雌性个体结交一个薄情的
雄性个体其净收益为1520=
5而薄情的雄性个体的收益
却是15在一个雌性个体都
放荡不羁的种群中薄情的雄性基因
就会像野火一样蔓延开来如果
薄情的雄性个体数得以大量地
迅速增长以至于在种群的雄性成员
中占了绝对优势放荡的雌性
个体就将陷于可怕的困难处境
任何羞怯忸怩的雌性个体都会
享有很大的有利条件如果羞怯
忸怩的雌性个体同薄情的雄性
个体相遇它们之间绝不会有什么
结果雌性个体坚持要把求爱的时间
拉长而雄性个体断然拒绝并去寻找
另外的雌性个体双方都没有因
浪费时间而付出代价但双方也各
无所得因为没有幼儿出生在所有
雄性个体都是薄情郎的种群中
羞怯忸怩的雌性个体的净收益是
00看上去微不足道但比放荡不羁的
雌性个体的平均得分5要好
得多即使放荡的雌性个体在
被薄情郎遗弃之后决定抛弃它
的幼儿但它的一颗卵子
仍旧是它所付出的一笔
相当大的代价因此羞怯忸怩的
基因开始在种群内再次散布开来
现在让我们来谈谈这一
循环性假设的最后一部分当羞怯
忸怩的雌性个体大量增加并占据
统治地位时那些和放荡的雌性
个体本来过着纵欲生活的薄情
雄性个体开始感到处境艰难一个个雌性
个体都坚持求爱时间要长要
长期考验对方的忠诚薄情的雄性
个体时而找这个雌性个体时而又
找那个雌性个体但结果总是到处碰壁
因此在一切雌性个体都忸怩作态的
情况下薄情雄性个体的净收益是
0如果一旦有一个忠诚的雄性
个体出现它就会成为同羞怯
忸怩的雌性个体交配的唯一雄性
个体那么它的净收益是2比
薄情的雄性个体要好所以忠诚
的基因就开始增长至此我们就
完成了这一周而复始的循环像
分析进犯行为时的情况一样按
我的讲法这似乎是一种无止境
的摇摆现象但实际上像那种情况
一样不存在任何摇摆现象这是能够
加以证明的整个体系能够归到
一种稳定状态上如果你运算一下
就可证明凡是羞怯忸怩的雌性
个体占全部雌性个体的忠诚的
雄性个体占全部雄性个体的的
种群在遗传上是稳定的当然
这仅仅是根据我们开始时任意
假定的那些特定数值计算出来的
但对其他任何随意假定的数值
我们同样可以轻而易举地算出新
的稳定比率同史密斯所进行的
分析一样我们没有必要认为存在两种
不同种类的雄性个体以及两种不同
种类的雌性个体如果每一个雄性
个体能在的时间里保持忠诚
其余的时间去寻花问柳而每一个
雌性个体有的时间羞怯忸怩的
时间纵情放荡那同样可以实现进化
稳定状态不管你怎样看待ESS它
的含义是凡一种性别的成员
偏离其适中的稳定比率时这种
倾向必然受到另一种性别在策略
比率方面相应变化的惩罚这种变化
对原来的偏离行为产生不利的
影响进化稳定策略因此得以保持我们
可以得出这样的结论主要由羞怯
忸怩的雌性个体和忠诚的雄性
个体组成的种群能够进化是肯定
无疑的在这样的情况下家庭
幸福策略对于雌性个体来说实际上看来
是行之有效的我们就不必再考虑
什么由羞怯忸怩的雌性个体组成
的集团了其实羞怯忸怩对雌性
个体的自私基因是有利的雌性
个体能够以各种各样的方式将这种
形式的策略付诸实践我已经提到
过雌性个体可能拒绝同还没有
为它筑好巢或至少还
没有帮助它筑造一个巢的雄性
个体交配在许多单配偶制的
鸟类中情况的确如此巢不筑
好不交配这样做的效果是
在受孕的时刻雄性个体对幼儿
已经付出的投资远较廉价的
精子多未来的配偶必须为它
筑造一个巢这种要求是雌性个体
约束雄性个体的一种有效手段我们
不妨说只要能够使雄性个体付出
昂贵的代价不论是什么在理论上
几乎都能奏效即使付出的这种
代价对尚未出生的幼儿并没有
直接的益处如果一个种群的所有
雌性个体都强迫雄性个体去完成
某种艰难而代价昂贵的任务
如杀死一条龙或爬过一
座山然后才同意交配在理论上
讲它们能够降低雄性个体在交配
后不辞而别的可能性企图遗弃自己的
配偶并要和另外的雌性个体
交配以更多地散布自己基因的
任何雄性个体一想到必须还要杀死
一条龙就会打消这种念头然而事实上
雌性个体是不会将杀死一条龙或
寻求圣杯这样专横的任务硬
派给它们的求婚者的因为
如果有一个雌性个体对手它指派
的任务尽管困难程度相同但对
它以及它的子女却有更
大的实用价值那么它肯定会
优越于那些充满浪漫情调要求对方为
爱情付出毫无意义的劳动的雌性
个体杀死一条龙或在达达尼尔海峡Hellespont
中游泳也许比筑造一个巢穴更
具浪漫色彩但却远远没有后者
实用我提到过的雄性个体做出
的具有求爱性质的喂食行动对于
雌性个体也是有用的鸟类的这种
行为通常被认为是雌性个体的
某种退化现象它们恢复了雏鸟
时代的幼稚行为雌鸟向雄
鸟要食物讨食的姿态像雏鸟
一样有人认为这种行为对雄鸟具有
天然的诱惑力这时雌鸟不管能
得到什么额外的食物它都需要
因为雌鸟正在建立储存以便于制造
很大的卵子雄鸟的这种具有
求爱性质的喂食行为也许是一种
对卵子本身的直接投资因此这种
行为能够缩小双亲在幼儿初期投资
的悬殊程度有几种昆虫和蜘蛛
也存在这种求爱性质的喂食现象
很显然有时人们对这种现象完全
可以做另外的解释如我们提到
过的螳螂的例子由于雄螳螂
有被较大的雌螳螂吃掉
的危险因此只要能够减少雌螳螂
的食欲随便干什么对它可能都是
有利的我们可以说不幸的雄
螳螂是在这样一种令人毛骨悚然的
意义上对其子女进行投资的
雄螳螂被作为食物吃掉以便
帮助制造卵子而且储存在雄螳螂
尸体内的精子随之使吃
掉它的雌螳螂的卵子受精
采取家庭幸福策略的雌性个体如果
仅仅是从表面上观察雄性个体
试图辨认它忠诚的品质会容易
受骗雄性个体只要能够冒充成忠诚
的爱好家庭生活的类型而事实上
是把遗弃和不忠诚的强烈
倾向掩盖起来它就具有一种很
大的有利条件只要过去被它
遗弃的那些妻子能有机会将
一些幼儿抚养大这个薄情的雄性
个体比起一个既是忠诚丈夫又是
忠诚父亲的雄性对手能把更多
的基因传给后代使雄性个体
进行有效欺骗的基因在基因库中
往往处于有利地位相反自然选择却往往
有利于善于识破这种欺骗行为的雌性
个体要做到这一点雌性个体
在有新的雄性个体追求时
要显得特别可望而难即但
在以后的一些繁殖季节中一旦
去年的配偶有所表示就要毫不犹豫立刻
接受这样对那些刚开始第一个繁殖
季节的年轻的雄性个体来说不论
它们是骗子与否都会自动受到
惩罚天真无邪的雌性个体在第一年所
生的一窝小动物中体内
往往有相当高比例的来自不
忠诚的父亲的基因但忠诚的
父亲在第二年以及以后的几年中
却具有优势因为它有了一个
可靠的配偶不必每年都要重复
那种浪费时间消耗精力旷日持久的求爱仪式
在一个种群中如果大部分的个体
都是经验丰富而不是天真幼稚的
母亲的子女在任何生存时间长
的物种中这是一个合乎情理的
假设忠诚而具模范父亲性格的
基因在基因库中将会取得优势
为简便起见我把雄性个体的
性格讲得似乎不是纯粹的忠诚
就是彻头彻尾的欺诈事实上更有
可能的是所有的雄性个体其实
是所有的个体多少都有点不
老实它们的程序编制就是会
使它们利用机会去占配偶的
便宜由于自然选择增强了每一个配偶
发现对方不忠诚行为的能力因此
使重大的欺骗行为降到了相当
低的水平雄性个体比雌性个体
更能从不忠诚的行为中得到
好处即使在一些物种中雄性个体
表现出很大程度的亲代利他主义
行为但我们必须看到它们付出的
劳动往往比雌性个体要少些
而且随时潜逃的可能性更大些
鸟类和哺乳类动物中通常存在
这种情况这是肯定无疑的但是也
有一些物种其雄性个体在抚养幼儿
方面付出的劳动实际上比雌性个体
多鸟类和哺乳动物中这种父方
的献身精神是极少有的但
在鱼类中却很常见这是为什么
呢这种现象是对自私基因理论
的挑战为此我长时间以来感到
迷惑不解最近卡莱尔TRCarlisle小姐在
一个研究班上提出了一种很有
独创性的解释由此我深受启发她
以上面我们提及的特里弗斯的无情
的约束概念去阐明下面这种现象
许多种类的鱼是不交尾的
它们只是把性细胞射到水
里受精就在广阔的水域里
进行而不是在一方配偶的体内
有性生殖也许就是这样开始的另一方面
生活在陆地上的动物如鸟类
哺乳动物和爬虫等却无法进行这种
体外受精因为它们的性细胞容易干燥
致死一种性别的配子雄性个体的
因为其精子是可以流动的被
引入另一种性别个体雌性个体的
湿润的内部上面所说的只是
事实而下面讲的却是概念
性的东西居住在陆地上的
雌性动物交配后就承受胎儿的
实体因为胎儿存在于它体内即使
它把已受精的卵子立即生
下来做父亲的还是有充裕的
时间不辞而别从而把特里弗斯所谓的无情
的约束强加在这个雌性个体身上
不管怎样雄性个体总是有机会事先
决定遗弃配偶从而迫使做母亲的
做出抉择要么抛弃这个新生幼儿让
它死去要么把它带在身边
并抚养它因此在陆地上的
动物当中照料后代的大多数是母亲
但对鱼类及生活在水中
的其他动物而言情况有很大
的差别如果雄性动物并不直接
把精子送进雌性体内我们就
不一定可以说母亲易受骗上当被迫
照管幼儿了配偶的任何一方都
可以有机会逃之夭夭让对方照管刚
受精的卵子说起来还存在这样
一种可能性倒是雄性个体常常更易于
被遗弃对谁先排出性细胞
的问题看来可能展开一场进化
上的争斗首先排出性细胞的
一方享有这样一个有利条件它能
把照管新生胎儿的责任推给
对方另一方面首先射精或产卵的一方
必然要冒一定的风险因为它
未来的配偶不一定跟着就产卵或
射精在这种情况下雄性个体处于
不利地位因为精子较轻比卵子
更易散失如果雌性个体产卵过早就是说
在雄性个体还未准备好射精
时就产卵这关系不大因为卵子
体积较大也比较重很可能集结
成一团一时不易散失所以说
雌性鱼可以冒首先产卵的风险
雄性鱼就不敢冒这样的风险
因为它过早射精精子可能在雌性
鱼准备排卵之前就散失殆尽那时
雌性鱼即使再产卵也没有实际
意义鉴于精子易于散失雄性鱼必须
等待到雌性鱼产卵后才在
卵子上射精但这样雌性鱼就
有了难得的几秒钟时间可以趁机
溜走把受精卵丢给雄性鱼照管
使之陷入特里弗斯所说的进退两难
的境地这个理论很好地说明
为什么水中雄性动物照料后代的
现象很普遍而在陆上的动物
中却很少见
我现在谈谈鱼类以外的另
一种雌性动物采取的策略即大丈夫
策略在采取这种策略的物种中
事实上雌性动物对得不到孩子们的
爸爸的帮助已不再计较而把
全部精力用于培育优质基因于是它们
再次把拒绝交配作为武器它们不
轻易和任何雄性个体交配总是慎之又慎
精心挑选然后才同意和选中的
雄性个体交配某些雄性个体确实比
其他个体拥有更多的优质基因这些
基因有利于提高生育子女的机会如果
雌性动物能够根据各种外在的迹象
判断哪些雄性动物拥有优质基因它就
能够使自己的基因和它们的
优质基因相结合而从中获益以
赛艇桨手的例子来类比一个雌性
个体可以最大限度地减少它的基因
由于与蹩脚的桨手搭档而
受到连累的可能性它可以为自己
的基因精心挑选优秀的桨手
作为合作者一般来说大多数雌性动物对
哪些才是最理想的雄性配偶不会
产生分歧因为它们用以判断的依据
都是一样的结果和雌性个体的
大多数交配是由少数这几个幸运
的雄性个体进行的它们是能够
愉快胜任的因为它们给予每一个
雌性个体的仅仅是一些廉价的
精子而已海象和极乐鸟大概也是
这种情况雌性动物只允许少数几只
雄性动物坐享所有雄性动物都梦寐以求
的特权一种追求私利的策略所
产生的特权但雌性个体总是毫不含糊
成竹在胸只允许最够格的雄性个体
享有这种特权雌性动物试图挑选优质
基因并使之和自己的基因
相结合按照它的观点它孜孜以求
的是哪些条件呢其中之一是
具有生存能力的迹象任何向它
求爱的个体已经证明它至少有
能力活到成年但不一定就能够
证明它能够活得更久些
凡选择年老雄性个体的雌性个体
同挑选在其他方面表明拥有优质
基因的年轻个体的雌性个体相比
前者生的后代并不见得就多
些其他方面指的是什么可能性
很多也许是体现着能够捕获食物
的强韧的肌肉也许是体现着
能够逃避捕食者的长腿雌性个体
如能将其基因和这些特性
结合起来可能是有好处的因为
这些特性在它的儿女身上或许
能发挥很好的作用因此我们
首先必须设想存在这样的雌性动物
它们选择雄性个体的根据是表明
拥有优质基因的万无一失的可靠迹象
不过这里牵涉达尔文曾发现的一个
非常有趣的问题费希尔对之也
进行过有条理的阐述在雄性
个体相互竞争希望成为雌性个体心目
中的大丈夫的社会里一个母亲
能为其基因所做的最大
的一件好事是生一个日后会
成为一个令人刮目相看的大丈夫的儿子
如果母亲能保证它的儿子将
成为少数几个走运的雄性个体中
的一个在它长大之后能赢得
社会里大多数的交配机会那么这个
母亲将会有许多孙子孙女这样说来
一个雄性个体所能拥有的最
可贵的特性之一在雌性个体看来
只不过是性感而已一个雌性个体和
一个相貌非凡并具有大丈夫气概的
雄性个体交配很可能养育出对
第二代雌性个体具有吸引力的儿子这些
儿子将为其母亲生育许多孙子
孙女我们原来认为雌性个体选择雄性
个体是着眼于如发达的肌肉
这种显然是有实用价值的特性
但是这种特性一旦在某一物种
的雌性个体中普遍被认为是
一种具有吸引力的东西时自然选择就
会仅仅因为它具有吸引力而继续
有利于这种特性雄极乐鸟的尾巴作为
一种过分奢侈的装饰可能是通过
某种不稳定的失去控制的
过程进化而来的在开始的
时候雌性个体选中尾巴稍长一些
的雄性个体在它心目中这是
雄性个体的一种可取的特性也许
是因为长尾象征着健壮的
体魄雄性个体身上的短尾巴很
可能是缺乏某种维生素的象征
说明该个体觅食能力差短尾巴
的雄性动物还可能不善于逃避
捕食者因此尾巴被咬掉一截
请注意我们不必假定短尾巴本身
是能够遗传的我们只需假定短
尾巴可以说明某种遗传上的
缺陷不管怎样我们可以假定早期的
极乐鸟物种中雌鸟偏爱尾巴稍微
长一些的雄鸟只要存在某
种促进雄鸟尾巴长度发生自然变化
的遗传因素随着时间的推移这个
因素就会促使种群中雄鸟尾巴
的平均长度增加雌鸟遵循的
一条简单的准则是把所有的
雄鸟都打量一番并挑选尾巴
最长的一只如此而已背离这
条准则的雌鸟准会受到
惩罚即使尾巴已经变得如此之长实际上
成了雄鸟的累赘因为如果
一只雌鸟生出的儿子尾巴
不长它的儿子就不可能被
认为是有吸引力的只有在尾巴
确实已长到可笑的程度以至于
它们明显的缺点开始抵消性感这
方面的优点时这个趋向才得以
终止这是个令人难以接受的论点
自达尔文初次提出这个论点并把
这一现象称为性选择以来已
有不少人对之表示怀疑扎哈维
就是其中之一他的狐狸狐狸
论点我们已经看过了他提出
截然相反的不利条件原理handicapprinciple
他指出正是因为雌性个体着眼于
选择雄性个体的优质基因才使
雄性弄虚作假有了市场雌性个体看重
的发达肌肉可能真的是一个
优点但有什么可以阻止雄性个体
卖弄假肌肉呢这些假肌肉并
不比我们人类的棉花垫肩更具
实质内容如果雄性个体卖弄假肌肉
反而比长出真肌肉省事性
选择应有利于促使个体长出假
肌肉的基因可是要不了多久逆
选择counter-selection将促使能够看穿这种欺骗
的雌性个体进化扎哈维的基本前提
是雌性个体终将识破虚假的性
卖弄因此他得出的结论是真正
能够成功的是那些从不故弄玄虚的
雄性个体它们掷地有声地表明它们是
老老实实的如果我们讲的是肌肉
那么装出肌肉丰满的样子的
雄性个体很快就要为雌性个体所
识破反之以相当于举重等动作显示
其肌肉真正发达的雄性个体是
能够获得雌性信赖的换句话说扎哈维认为
一个大丈夫不仅看上去要像一个健全
的雄性个体而且要真的是
一个健全的雄性个体否则不轻信
的雌性个体是会嗤之以鼻的所以
只有是货真价实的大丈夫的炫耀行为
才能进化到现在为止扎哈维的理论
还没有什么问题下面我们要谈
的是他理论中使人难以
接受的那一部分他认为尽管极乐
鸟和孔雀的长尾巴鹿的
巨角以及其他的性选择的
特性看起来是这些个体的累赘不利
条件因而始终是不合理的现象
但这些特征得以进化正是因为它们
构成不利条件一只雄鸟长
了一条长长的笨重的尾巴为的是
要向雌性个体夸耀说明尽管它
有这样一条长尾巴像他这样
一个健壮的大丈夫还是能够活下去
的这个理论很难使我信服尽管
我所持的怀疑态度已不
像我当初听到这个论点时那么
坚决当时我就指出根据这种理论
可以得出这样的逻辑结论进化的
结果应该使雄性个体只有一条腿
和一只眼睛扎哈维是以色列人他立即
反驳我说我们最好的将军中
有些是独眼的不过问题还是存在
的不利条件的论点似乎带有根本性
的矛盾如果不利条件是真实的
这种论点的实质要求不利条件必须
是真实的不利条件本身正如它
可能吸引雌性个体一样肯定同样对
该个体的后代是一种惩罚因此
不管怎样至关重要的是这个不利条件
不能传给女儿如果以基因语言
来表达不利条件理论我们大概可以
这样说使雄性个体长出如长尾
巴之类的累赘物不利条件的
基因在基因库里变得多起来因为
雌性个体选择身负累赘物的雄性
个体这种情况的产生是因为使
雌性个体做出这种选择的基因在
基因库里也变得多起来的缘故
这是因为对身负累赘物的雄性
个体有特殊感情的雌性个体往往
会自动地选择在其他方面拥有
优质基因的雄性个体理由是尽管
身负这种累赘物但这些雄性个体
已活到成年这些拥有其他方面
优点的基因将使后代具有健壮
的体格而这些具有健壮体格的
后代因此得以存活并繁殖使个体
生长累赘物的基因以及使雌性
个体选择身负累赘物的雄性个体
的基因倘若促使生长累赘物的
基因仅仅在儿子身上发挥作用就
像促使对累赘物产生性偏爱
的基因仅仅影响女儿那样这个理论
也许可以成立如果我们只是用文字
对这个理论进行论证我们就无从
知道这个理论是否正确如果我们能
以数学模型来再现这种理论就
能更清楚地看到它的正确
程度但到目前为止那些试图以
模型来表现不利条件原理的数学
遗传学家都失败了这可能是
因为这个原理本身不能成立也可能
是因为这些数学遗传学家水平不足
其中有一位失败者便是史密斯但
我总感觉到前者的可能性较大
如果一只雄性动物能以某种
方式证明它比其他雄性动物优越而
这种方式又无须故意使自己身负
累赘那么它无疑会以这种方式
增加自己在遗传方面取得成功的
可能性因此海象赢得并确保拥有它们
的妻妾靠的不是它对雌性
个体具有吸引力的堂堂仪表而是简单的
暴力把妄图接近其妻妾的任何
雄性海象撵走妻妾的主人大都
能击败这种可能的掠夺者它们
之所以拥有妻妾显然是因为它们有
这样的能力掠夺者很少能取胜
因为它们如能取胜它们早该
成为妻妾的主人了因此凡是只
同妻妾的主人交配的雌性海象
就能使它的基因和健壮
的雄性海象相结合而这只
雄性海象有足够的能力击退一
大群过剩的不顾死活的单身
雄性海象发动的一次又一次的
挑衅这只雌性海象的儿子如果
走运的话就能继承父亲的能力
也拥有一群妻妾事实上一只雌性
海象没有很大的选择余地因为
如果它有外遇它就要遭到妻妾主人
的痛打不过跟能在搏斗中
取胜的雄性个体结合的雌性个体
能为其基因带来好处这条
原理是站得住脚的我们
已经看到这样一些例子即一些雌性
个体愿意和拥有领地的雄性个体
交配另外一些愿意和在统治集团
里地位高的雄性个体交配
至此本章的内容可以归结为动物
界中各种不同的繁殖制度一
雌一雄雌雄乱交妻妾等等都
可以理解为雌雄两性间利害冲突所
造成的现象雌雄两性的个体都想
要在其一生中最大限度地增加
它们的全部繁殖成果由于精子和
卵子在大小和数量方面存在根本
差别雄性个体一般来说大多倾向于雌雄
乱交而缺乏对后代的关注雌性
个体有两种可供利用的对抗
策略我在前面曾称之为大丈夫策略
和家庭幸福策略一个物种的生态环境
将决定其雌性个体倾向于采取
其中的哪一种策略同时也决定
雄性个体如何做出反应事实上在大丈夫
策略和家庭幸福策略之间还有许多
中间策略我们已经看到有时候做父亲
的甚至比做母亲的更关心
孩子们的生活本书不打算
描述某些具体动物物种的生活细节
因此我不准备讨论是什么促使
一个物种倾向于某种繁殖制度
而不倾向于另一种繁殖制度
我要探讨的是普遍地存在
于雌雄两性之间的差异并说明
如何解释这些差异因此我不想强调
两性间差异不大的那些物种因为
一般来说这些物种的雌性个体喜欢采取
家庭幸福策略首先雄性个体往往追求
鲜艳的色彩以吸引异性而雌性个体
往往满足于单调的色彩两性个体都
力图避免被捕食者吃掉因此两性
个体都会经受某种进化上
的压力使它们的色彩单调化鲜艳
的色彩吸引捕食者犹如吸引异性伴侣用
基因语言来说这意味着使个体色彩
变得鲜艳的基因比使个体色彩
单调的基因更可能被捕食者吃
掉而结束生命另一方面促使个体具有
单调色彩的基因不像促使个体
具有鲜艳色彩的基因那么容易进入
下一代的体内因为色彩单调的个体
不吸引异性配偶这样就存在两种
相互矛盾的选择压力捕食者倾向于
消灭基因库里色彩鲜艳的基因而性
配偶倾向于消灭色彩单调的基因
和其他许多情况一样有效的生存
机器可以被认为是两种相互矛盾
的选择压力之间的折中物眼下使
我们感兴趣的是雄性个体的最
适折中形式似乎不同于雌性个体
的最适折中形式这种情况当然
和我们把雄性个体视为下大
赌注以博取巨额赢款的赌徒完全
一致因为雌性个体每生产一个卵子
雄性个体就可以生产数以百万
计的精子因此种群中的精子
在数量上远远超过卵子所以任何
一个卵子比任何一个精子实现性
融合sexualfusion的机会要大得
多相对而言卵子是有价值的资源
因此雌性个体不必像雄性个体那样
具有性吸引力就能保证它的
卵子有受精的机会一个雄性个体
的生殖能力完全可以使一大
群雌性个体受孕生育出一大批子女
即使一只雄性个体因为有了
美丽的长尾巴而引来了
捕食者或缠结在丛林中而过早
死亡它在死以前可能已经繁殖
了一大群子女一只没有
吸引力的色彩单调的雄性个体甚至可能
和一只雌性个体同样长寿但
它子女却很少因而它的基因
不能世代相传一个雄性个体如果失去了
它不朽的基因那它即使占有
了整个世界又将怎么样呢另一个
带有普遍性的性区别是雌性个体
在和谁交配的问题上比
雄性个体更爱挑剔不管是雌性
个体还是雄性个体为了避免和不同
物种的成员交配这种挑剔还是必要
的从各个方面来看杂交行为是
不好的有时像人和羊交配一样
这种行为并不产生胚胎因此损失
不大然而当比较接近的物种如
马和驴杂交时这种损失至少
对雌性配偶来说可能是相当大
的一个骡子胚胎可能由此形成并
在它的子宫里待上11个
月骡子消耗母体全部亲代投资的
很大一部分不仅包括通过胎盘摄取
的食物以及后来吃掉的母乳
而且最重要的是时间这些时间
本来可用于抚养其他子女的骡子
成年以后却是没有繁殖力的这
可能是因为尽管马和驴的
染色体很相像能使它们合作孕育
一个健壮的骡子躯体但它们又
不尽相像以致不能在减数分裂方面
进行适当的合作不管确切的原因
是什么从母体基因的观点来看
母体为抚育这只骡子而花
掉的非常多的资源全部浪费
了雌驴应当十分谨慎和它
交配的必须是一头驴子不是
一匹马任何一头驴子基因
如果说喂如果你是雌驴
那就不管它是马还是驴
只要它是成年的雄性个体你
都可以和它交配这个基因下次
就可能跑到骡子的体内结果
将是死路一条母体花在这只
幼骡身上的亲代投资将大大
降低它养育有生殖力的驴子的
能力另一方面如果雄性个体和其他不同
物种的成员交配它的损失不会
太大尽管它从中也得不到什么
好处但我们却可以认为在选择
配偶的问题上雄性个体不致过分
苛求凡是对这种情况进行过研究
的人都会发现情况确实是
如此
即使在同一物种中挑剔的情况
还是会有的同一血族之间的交配
和杂交一样可能产生不利的遗传
后果因为在这种情况下致命的
或半致命的隐性基因会获得公然
活动的机会这种情况再次使雌性
个体的损失比雄性个体大因为
母体花在某一幼儿身上的
资源总是要大些凡是禁忌乱伦
的地方我们都可以认为雌性个体
会比雄性个体更严格地遵守
这种禁忌如果我们假定在乱伦关系
中年龄较大的一方相对来说更
有可能是主动者的话那么我们应该
看到雄性个体年龄比雌性个体年龄
大的乱伦行为一定较雌性个体
年龄比雄性个体年龄大的乱伦
行为普遍譬如说父女乱伦应该
比母子乱伦更普遍兄弟姐妹
乱伦行为的普遍性介乎两者之间一般来说
雄性个体比雌性个体往往具有更
大的乱交倾向雌性个体只能以
比较慢的速度生产有限的卵子
因此它和不同的雄性个体进行
频繁的交配不会有什么好处一方面
雄性个体每天能够生产数以百万
计的精子如果它利用一切机会
和尽量多的雌性个体交配它
只会从中得到好处而不会有
任何损失过于频繁的交配行为事实上
对雌性个体的害处并不很
大但好处肯定也是没有的另一方面
雄性个体却能乐此不疲不管它和
多少个不同的雌性个体交配过度
这个字眼对雄性个体来说没有实际
意义我没有明确地提到人类但
当我们思考如本章涉及的一些
有关进化的论点时不可避免地要
联想到我们自己的物种和我们
自己的经验雌性个体只有在对方
在一定程度上表明能够长期忠贞不渝
时才肯与之交配这种做法
对我们来说并不陌生这可能
说明人类的妇女采取的是家庭
幸福策略而不是大丈夫策略人类社会
事实上大多数实行一夫一妻制在我们自己的
社会里父母双方对子女的亲代
投资都是巨额的而且没有明显的
不平衡现象母亲直接为孩子们
操劳所做的工作比父亲多
但父亲常常以比较间接的方式
辛勤工作为孩子们提供源源不断的
物质资源另一方面有些人类社会有杂交
习俗有些则实行妻妾制度这种令人
惊讶的多样性说明人的生活方式在
很大程度上取决于文化而不是
基因然而更大的可能性是男人
大多倾向于杂交女人大多倾向于
一夫一妻根据进化的理论
我们也可以预见到这两种倾向
在一些具体的社会里哪一种
倾向占上风取决于具体的文化环境正如
在不同的动物物种中要取决于
具体的生态环境一样我们人类自己的
社会有一个肯定与众不同的特点这
就是性的炫耀行为我们已经
看到根据进化的理论凡有不同
性别个体存在的地方喜欢炫耀的
应该是男人女人则喜欢朴实无华在
这一点上现代的西方男人
无疑是个例外当然有些男人衣饰
鲜艳有些女人衣饰朴素这也是
事实但就大多数情况而言在我们
的社会里像孔雀展示尾巴一样
炫耀自己的毫无疑问是女人而不是男人
面对这些事实生物学家不得不感到疑惑
他观察到的社会是一个女人争夺
男人而不是男人争夺女人的社会在
极乐鸟的例子里我们认为雌鸟
的色彩之所以朴素是因为它们不需要
争夺雄鸟雄鸟色彩鲜艳华丽因为雌鸟
供不应求雌鸟可以对雄鸟百般挑剔因为
卵子这种资源比精子稀少现代的
西方男性到底发生了什么变化男人
果真成了被追求的性对象
了吗他们真的因女人供不应求
而能对女人百般挑剔吗如果
情况果真如此那又是为什么呢据
中世纪传说圣杯是耶稣在最后
的晚餐时所用的杯Hellespont
达达尼尔海峡的古希腊名称