第10章你为我搔痒我
就骑在你的头上我们
已经研究了属于相同物种的生存
机器之间的相互作用亲代的有性的
以及进犯性的相互作用不过在动物
的相互作用中似乎还有一些值得注意
的方面显然并未包括在上述
三种范围之内许多动物所具有的
群居习性就是其中一个方面鸟
昆虫鱼鲸鱼乃至生活在平原上
的哺乳动物活动总是集结而出觅食
一般成群结队这些集体中的成员通常
属于同一物种但也有例外情况斑马
和角马就常常混在一起
活动人们有时也可以看到属于不同
物种的鸟类聚集成群群居生活可以
为一个自私个体带来各种各样的好处
在此我不打算逐一罗列只准备
讲几个带有启发性的例子其中我
还要重提我曾在第1章
里列举过的一些明显的利他
行为的例子因为我说过这些
例子要留待以后再做解释这样
就必然要涉及对社会性昆虫的
讨论事实上如果避而不谈社会性昆虫对动物
利他行为的论述就不可能全面最后
在本章拉拉杂杂的内容中我将
谈到相互利他行为这个重要的概念
即于人方便于己方便的
原则动物之所以要聚居在一起肯定
是因为它们的基因从群居生活
的交往中得到的好处多而
为之付出的代价少鬣狗成群
猎食时能够捕捉到比它们单独
活动时大得多的野兽尽管
捉到野兽后要分食但
对参加集体猎食的每一个自私
个体来说还是划算的某些蜘蛛齐心协力
织造一张巨大的共有的蜘蛛网
大概也是出于类似的原因帝企鹅
紧紧地挤在一起是为了取暖
这是因为相互挤在一起后每
只企鹅暴露在外界的身体表面
要比自己独处时小得多
两条鱼在水中游时如果一条游在另
一条后面同时保持一定的倾斜度它
就可以从前面的一条鱼所
激起的湍流中获得流体动力方面
的好处这可能就是鱼类成群结队
一起游的理由之一利用气流来
减轻空气阻力也是自行车竞赛者所
熟悉的一种窍门鸟类在飞翔时
组成V字形可能也是出于这个缘故
由于飞在最前头的一只
鸟处于不利地位因此这些鸟大概
要竞相避免担任这个角色很可能
它们轮流承担这个非自愿的领航员
的角色这是一种延迟的相互利他
行为这种形式的利他行为我们在
本章末将加以论述群居生活可能
带来的好处有很多与避免被
捕食者吃掉有关汉密尔顿在一篇
题为自私兽群的几何学的论文里
精辟地提出了这种理论为了不
引起误会我要强调他所谓的
自私兽群是指由自私个体
组成的兽群让我们再一次从
一个简单的模式讲起尽管模式
是抽象的却可以帮助我们理解
真实的客观世界试设想有一群
某一物种的动物正受到一
只捕食者的追捕最靠近捕食者的
那只动物往往最先受到攻击对
捕食者来说这种策略是合理的因为
这样可以节约精力但对被捕食
的动物而言这种策略却产生了
一种有趣的后果就是说这群争相
逃命的动物每一只都力图
避免处于最靠近捕食者的位置如果
这些动物老远就发现了这只
捕食者它们只要逃走就行了即使
捕食者不露声色地突然出现像隐藏在
茂密草丛中的猛兽那样每只
动物还是能见机行事尽量避免处于最
接近捕食者的位置我们可以想象每
一只被追捕的动物周围有
一个危险区在这个危险区里
从任何一点到这只动物的
距离都短于从该点到
其他任何一只动物的距离譬如说
如果一群被追逐的动物在移动
时形成一个规则的几何图形彼此之间
有一定间隔那么每一只动物
除非它正好处在边缘上的危险
区大体上是个六边形如果捕食者正好潜伏
在个体A的六角形危险区内
个体A就有被吃掉的
可能处于兽群边缘上的个体
特别容易受到攻击因为它们的危险
区相对来说不是一个小小的
六角形而是有一个开口端开口端
外一片广阔地域都是它们的危险
地带一个头脑清醒的个体显然是
会尽量缩小其危险区的它
尤其尽力避免处于兽群的边缘地位
如果它发觉已处于边缘地位就
会立即采取行动向中心地区移动
不幸的是边缘上总得有人
但就每一个个体而言这个人
最好不是它因此一群动物在前进
时处于边缘的个体不停地往
中心移动如果这群动物原来是
松散的或者是七零八落的这种向
群体中心移动的结果很快就会
使它们挤成一团即使我们所
讲的模式开始时没有任何聚拢
的倾向被追捕的动物开始时
也是随意分散的但自私的动机
将会促使每一个个体试图挤
到其他个体中间以缩小各自的
危险区这样集群迅即形成而且会
变得越来越稠密在实际生活中这种
聚拢倾向显然受到各种阻力的限制
不然的话这些动物免不了就要乱作一团弄得
筋疲力尽但这个模式还是很有意思
的因为它说明了即使是一些
极其简单的假说也可以导致动物
倾向于聚拢的结论有人提出一些
比较复杂的模式这些模式虽然具有
更大的实际意义但汉密尔顿提出
的比较简单的模式并没有因此
而减色后者有助于我们研究动物
聚拢在一起的现象
自私的兽群这个模式本身并
不容许存在合作性的相互作用这里
没有任何利他行为有的只是每个个体
为了私利而利用其他每一个个体
但在实际生活中常有这样的
情况个体似乎为保护群体里的
伙伴免遭捕食者的袭击而积极地
做出努力说到这里我不禁想起
鸟类的警报声这种警报声使
其他个体闻声逃命确实起到
了警告的作用没有人认为发出
警报的个体是想要把捕食者
的火力引到自己身上它仅仅
让伙伴知道出现了捕食者也就是向
它们报警但乍看起来这种行为本身
似乎是利他性的因为它的效果
是把捕食者的注意力引到了
报警者身上我们可以根据马勒P
RMarler发现的一个事实得出间接
的推论鸟类的这种警报声似乎
具有某种理想的物理特性捕食者
往往难以发现叫声来自何方如果
让一位声学工程师设计一种捕食者
难以追踪的声音这种声音很可能
和许多会唱歌的小鸟的天然警报
声相似在自然界里这种警报声
的形成肯定是自然选择的结果我们
知道这意味着什么这意味着很多个体
因为它们的警报声未臻完善
而送掉性命因此发出警报声
似乎总是有危险的自私基因的
理论必须证明发出警报声具有一种
令人信服的优点足以抵消随之
而来的危险事实上这并不是十分
困难的在过去不断有人指出鸟类
的警报声其实与达尔文学说格格不入结果
是为解释这种现象而挖空心思虚构
各种理由已成为人们的一种游戏
于是我们今日面对如此之多的
言之成理的解释而莫衷一是显而易见如果鸟
群中有些个体是近亲促使个体
发出警报声的基因在基因库中
准能兴旺起来因为得救的一些
个体拥有这个基因的可能性很大
即使发出警报声的个体由于引
来了捕食者而为这种利他行为
付出高昂的代价这样做还是值得
的如果你认为这种亲属选择的
概念不能令人信服那么供你挑选
的其他理论有的是一个对其
伙伴报警的个体可以通过各种途径
获得私利特里弗斯为此提出5种颇有
见识的想法但下面我要谈
的是我自己的两种想法我
认为它们更能使人心悦诚服我
把第一个想法称之为凯维Cave理论凯维
源自拉丁文意思是当心今天小学生看见
老师走近时还在用这个
暗号来警告其他同学这个理论适用
于采取伪装策略的鸟类这些鸟
在面临危险时一动不动地蹲伏在
矮树丛里假设有一群这样的
鸟在田野上觅食这时一只老鹰
从远处飞过老鹰还没有瞥见鸟
群因此没有径直飞过来但它
锐利的目光可能随时发现鸟群
那时它将俯冲而下发动攻击
如果鸟群中一只小鸟首先
发现这只老鹰而其余的鸟
都还没有发现这只眼尖的
小鸟本来可以马上蹲下来不动
躲在草丛中但这样做对
它来说并无好处因为它的
伙伴还在周围活动既触目又
喧闹它们当中任何一只都可能
引起老鹰的注意使整个鸟群
都陷入危险的境地从纯粹自私
的动机出发这只发现老鹰的
小鸟应当立即对它的伙伴发出
嘶嘶的警告声让它们马上安静
下来以减少它们无意中把老鹰引
到它自己附近的可能性对这
只小鸟而言这是最好的策略我
打算谈的另一个想法可称为绝对
不要脱离队伍的理论这个理论适用
于某些鸟类物种它们看见捕食者走
近时马上飞走也许是飞到
树上让我们再设想正在觅食
的鸟群中有一只鸟
首先发觉这只捕食者它该怎样
行动呢它可以只顾自己飞走并
不警告伙伴如果是这样的话它就要
成为一只不合群的动物不再
是一个不那么惹人注目的鸟群
中的一员老鹰喜欢攻击离群
的鸽子这是很多人都知道的
事实就算老鹰没有这样的猎食习惯
我们根据推理可以提出很多理由说明
脱离队伍可能是一种自杀性的
策略就算它的伙伴最终还是会
跟着它飞走但第一个飞离地面
的个体免不了暂时地扩大了它
自己的危险区不管汉密尔顿的有关
理论是否正确生活在鸟群的
集体中总是有一些重要的有利条件
否则鸟类是不会过集体生活的不论
这些有利条件是什么第一个飞出
鸟群的小鸟至少要部分地
丧失这些有利条件如果这只遵守
纪律的小鸟不擅离队伍那它
又该怎样办呢或许它应该
依靠集体力量所能提供的掩护
若无其事地继续进行活动但这样做
风险毕竟太大了无遮无拦很容易
遭受袭击在树上到底安全得
多飞到树上确是上策
但要务必使伙伴们采取一致
的行动只有这样它才不致成为
一只脱离鸟群的孤单的
小鸟不致因此丧失集体为它提供
的有利条件同时又能够得到飞
到树上躲起来的好处我们
在这里再次看到发出警报声所
得到的是纯粹的自私利益恰尔诺夫E
LCharnov和克雷布斯提出过一个有点
相似的理论他们直截了当地使用操纵
这个词来描绘这只发出叫声
的小鸟对其他小鸟施加的影响
这种行为已经远远不是纯粹的无私
的利他行为了
从表面上看以上种种理论好像
与这样的说法有矛盾发出警报
声的个体把自己置于危险的
境地事实上其中并无矛盾的地方
如果它不报警反而会使它
自己面临更大的危险有些个体
因发出警报声而牺牲了尤其是
容易暴露声源的那些个体其他一些
个体则因为没有报警而死去鸟类
在面临危险时为什么会发出警报
声人们提出过很多解释凯维理论
和绝对不要脱离队伍理论不过是其中
的两个而已跳跃的汤姆森氏瞪
羚又应如何解释呢我在
第1章里曾提到这种现象
瞪羚这种显然是利他性的自杀
行为使阿德里感动地断言只有用
类群选择论才能解释这种现象
这个课题向自私基因的理论发起
了更严峻的挑战鸟类的警报
声是有效的但它们发出信号
时总是小心翼翼尽力避免暴露自己的
意图瞪羚的跳跃就不是这样
它们故作姿态甚至达到惹人恼火的程度
看来瞪羚是诚心吸引捕食者的
注意的有时简直像在戏弄这
只捕食者这种现象导致一个既饶有趣味
又十分大胆的理论斯迈思NSmythe
最初提出这个理论的轮廓但最后
赋予其逻辑发展的无疑是扎哈维
我们可以这样阐明扎哈维的理论这个
理论关键的一点在于瞪羚
的跳跃行为绝不是发给其他瞪
羚看的信号其实是做给
捕食者看的当然其他的瞪羚
看到了这种跳跃而且它们的行为
被它影响了不过这是附带发生
的后果因为瞪羚的这种跳跃
行为被选择主要是作为发给捕食者
的信号这个信号的大意是你
看我能跳这么高我显然
是一只健壮的瞪羚你
抓不到我你还是放聪明
点抓我的伙伴吧它们没有
我跳的那么高用不那么
拟人化的语言来讲促使个体跳
得高而又惹人注目的基因不大
可能被捕食者吃掉因为捕食者往往
挑选那些看起来容易捕获的动物不少
哺乳类的捕食者尤其喜欢追捕年老体弱
的动物一个猛劲儿跃起的个体
动物就是以夸耀的方式显示
它的年轻力壮的根据这个理论这种
夸耀行为绝非利他性的我们只能
说这种行为是自私性的因为它
的目的在于告诉捕食者应该去追逐
其他动物从某种意义上说
这好比是一场跳高比赛看
谁跳得最高而失败者就是
捕食者选中的目标我说过要
进一步探讨的另外一个例子是蜜蜂
的自杀行为它在蜇刺蜂蜜
掠夺者时几乎肯定要为此付出
生命蜜蜂不过是社会性很高的昆虫
的一种其他有黄蜂蚂蚁和白蚁我
想探讨的对象是一般的社会性
昆虫不仅仅是蜜蜂的敢死队社会性昆虫的
业绩是脍炙人口的尤其是它们那种令人
惊讶的相互密切配合的行动以及
明显的利他行为自杀性的蜇刺
使命体现了它们自我克制的奇迹
在蜜罐蚁honey-potants的蚁群
中有一种等级的工蚁不做
其他工作整天吊在巢顶上
一动也不动它们的腹部
隆起大得惊人像个电灯泡里边
塞满食物其他的工蚁把它们
当作食品库在我们人类看来这种工蚁
不再是作为个体而存在它们的
个性显然为了集体利益而受到抑制蚂蚁
蜜蜂或白蚁的群居生活体现了
一种更高水平的个性食物按极其
严格的标准分配我们甚至可以说
它们共有一个集体的胃它们通过
化学信号来互通情报如果是蜜蜂
就通过人所共知的舞蹈这些手段是
如此之有效以至于整个集体行动起来
好像是一个单位具备自己的神经系统
和感觉器官它们好像能够通过类似身体
的免疫反应系统产生的选择性来识别
并驱逐外来入侵者尽管蜜蜂不是
恒温动物但蜂房内相当高的温度
几乎像人体那样得到精确的调节
最后同时也是非常重要的一点
这种类比可以引申到生殖方面在
社会性昆虫的群落里大多数的个体
是不育的职虫种系germ
line不朽基因的连续线贯穿在
少数个体即有生殖能力的个体
之内它们和我们睾丸卵巢里的
生殖细胞相似不育的职虫
和我们的肝脏肌肉和神经细胞相似
只要我们接受了职虫都不能
生育这个事实它们的自杀性行为
以及其他形式的利他性或合作性
行为就不会那么令人惊讶了一
只正常动物的躯体之所以受到操纵
就是为了生育后代以及抚养拥有
同样基因的其他个体以保证其
基因得以生存下去为其他个体的
利益而自杀和在今后生育自己
的后代两者是不能并存的因此
自杀性的自我牺牲行为很少进化但
工蜂从不生育自己的后代它们的
全部精力都用于照顾不属于自己后代
的亲属从而保存自己的基因一
只不育工蜂的死亡对它
自己基因的影响宛如秋天一棵
树落下一片树叶对树的基因
的影响说到社会性昆虫就会
使人情不自禁地要故弄玄虚一番实际上
并无此必要但研究一下自私
基因的理论怎样应用于社会性昆虫
还是值得的尤其是如何用这一
理论解释职虫不育性这
一不平凡现象的进化起源因为
这种现象似乎引起了一系列问题
一个社会性昆虫的群落就是一个
大家庭其所有成员通常都为一
母所生职虫很少或从不
繁殖一般分成若干明显的等级包括
小职虫大职虫兵虫
以及一些高度专业化的等级如蜜罐
蚁等有生殖力的雌虫叫女王
有生殖力的雄虫有时叫雄虫或
王在一些较高级的群落里从事
繁殖的雌虫不做其他任何事情
但在繁殖后代这方面它们却
干得非常出色职虫为它们
提供食物和保护也负责照管幼虫
在某些蚂蚁或白蚁的物种中
女王简直成了一座庞大的
产卵工厂其躯体比普通的职
虫大几百倍几乎不能动弹其外形
简直不像一只昆虫女王经常
受到职虫的照料后者满足女王
在日常生活中的需要包括提供食粮
并把女王所产的卵源源不断
地运到集体托儿所去这样一
只大得异常的女王如果需要
离开内室就得骑在好几队工蚁
背上被它们庄重堂皇地扛出去
在第7章里我谈过
生育和抚养之间的区别我曾
说在一般情况下把生育和
抚养结合在一起的策略能够得以
进化在第5章里我们看到
混合的进化稳定策略可以分成两
大类型要么种群中每一个个体
都采取混合策略这样个体往往能明智
地把生育和抚养结合在一起
要么种群分成两种不同类型的个体
即我们最初设想的鹰与鸽
之间取得平衡的情况按照后一种
方式取得生育与抚养两者之间在
进化上的稳定平衡这在理论上是
说得通的就是说种群可以分为
生育者和抚养者两部分但
只有在这样的条件下才能保持
这种进化上的稳定状态即被
抚养者必须是抚养者的近亲
其亲近程度至少要像抚养者
自己的后代假设它有的话那样
亲尽管从理论上说进化可以沿着
这个方向进行但实际上似乎只有在
社会性昆虫中才可以看到这种现象
社会性昆虫的个体分为两大类
生育者和抚养者生育者是
有生殖力的雄虫及雌虫抚养者
是职虫白蚁中的不育
雄蚁及雌蚁其他社会性昆虫
中的不育雌虫这两类昆虫
互不干扰因此能更有效地完成
自己的任务但这里所谓的有效
是指对谁有效呢职虫
从中究竟可以得到什么好处这个熟悉
的问题是对达尔文学说提出的挑战
有人回答说没有什么好处他们认为
女王至高无上平日颐指气使通过化学过程操纵
职虫来满足私欲驱使它们抚养
其众多的子女我们在第8
章看到过亚历山大的亲代操纵理论
上面讲的其实就是这种理论
的另一种说法一个与此相反
的提法是职虫耕耘有生殖力
的母体驱使母体提高其繁殖力以
复制职虫的基因女王制造出来
的生存机器肯定不是职虫的
后代但它们都是职虫的近亲
汉密尔顿有一个独到的见解他认为
至少在蚂蚁蜜蜂和黄蜂的群体
中职虫同幼虫的亲缘关系事实上
可能比女王同幼虫的关系更
密切汉密尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔
以这种观点为指导继续前进终于
在自私基因理论方面取得了一
项最辉煌的成就他们的推理
过程如下昆虫中的膜翅目
包括蚂蚁蜜蜂和黄蜂这一群体
具有一种十分奇特的性取向体系
白蚁不属于这种群体因而并没有
这种特性在一个典型的膜翅
目昆虫的巢里只有一个成熟
的女王它在年轻时飞出去
交配一次并把精子储存在体内
以备在漫长的余生中10
年或者更长随时取用它年复一年
地把精子分配给自己的卵子
使卵子在通过输卵管时受精但
并不是所有的卵子都能够受精没有
受精的卵子会变成雄虫因此雄虫
没有父亲它体内每一个细胞只有
一组染色体全部来自母体而不是
像我们体内那样有两组染色体一
组来自父体一组来自母体按照
第3章里的类比说法一
只雄性膜翅目昆虫在它
的每个细胞里都只有每一
卷的一份拷贝而不是通常
的两份在另一方面膜翅目雌虫
却是正常的因为它有父亲
而且在它的每个体细胞里有
两组染色体一只雌虫成长为职
虫还是女王并不取决于它的
基因而是取决于它如何成长换句话说每
一只雌虫都有一组完整
的成为女王的基因和一组
完整的成为职虫的基因或者
说也有好几组分别使之成为各种
专职等级的职虫兵虫等
的基因到底哪一组基因起
决定性作用取决于它的生活方式尤其取决于
它摄入的食物
尽管实际情况复杂得多但基本情况
大致如此我们不知道这种奇特的
有性生殖系统是怎么进化而来的
毫无疑问这种进化现象必然有其原因
但我们只能暂时把它当作膜
翅目昆虫的一种难以解释的
现象不管原来的理由是什么这种
奇特的现象打乱了我们在第
6章里提到的计算亲缘关系指数
那套简捷的办法这说明雄虫
的精子不像我们人类的精子
那样每一条都不相同而是完全
一样的雄虫的每一个个体细胞
仅有一组基因而不是两组
因此每一条精子必须接受完整的
一组基因而不是一部分50%所以
就一只具体的雄虫来说
它的全部精子都是完全一样的
现在让我们计算一下这种昆虫母子
之间的亲缘关系指数如果已知一只
雄虫体内有基因A那么它母亲
体内也有这个基因的可能性是多少
呢答案肯定是100%因为雄虫
没有父亲它的全部基因都来自
其母亲现在假定已知一只雌虫
体内有基因B它儿子也有这个
基因的可能性是50%因为它只
接受了它母亲一半的基因这种
说法听起来好像自相矛盾而事实上并
没有矛盾雄虫的所有基因都来自
母亲而母亲仅把自己的一半
基因传给儿子这个看似矛盾的
答案在于雄虫体内基因的数量仅
有通常的一半那么它们之间真正
的亲缘关系指数是½还是1呢
我认为没有必要为这个问题去
伤脑筋指数不过是人们为解决问题而
设想的计量单位如果在特殊情况
下对它的运用为我们带来
困难我们就干脆放弃它而重新
使用基本原则从雌虫体内基因A的
观点来看它儿子也有这个基因的
可能性是½和它女儿一样因此
从雌虫的观点来看它同其
子女的亲缘关系如同我们人类的子女
同母亲的亲缘关系一样密切但当
我们谈到姐妹时情况就变得复杂
了同胞姐妹不仅出自同一父亲而且
使它们母体受孕的两条精子的
每一个基因都是完全相同的因此
就来自父体的基因而言姐妹和
同卵孪生姐妹一样如果一只雌虫
体内有基因A这个基因必然来自
父体或母体如果这个基因来自母体
那么它的姐妹也有这个基因的
可能性是50%如果这个基因来自父体
那么它的姐妹也有这个基因的
可能性是100%因此膜翅目昆虫
的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是
½正常的有性生殖动物都是½而是
¾由于这个缘故膜翅目雌虫
同它的同胞姐妹的亲缘关系比
它同自己子女的更密切汉密尔顿
看到了这一点尽管他那时
并没有如此直截了当地说出来他
认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能
促使雌虫把它母亲当作一台
有效地为它生育姐妹的机器
而加以利用这种为雌虫生育姐妹
的基因比直接生育自己子女的
基因能更加迅速地复制自己的
拷贝职虫的不育性由此
形成膜翅目昆虫真正的社会性
以及随之出现的职虫不
育性似乎独立地进化了11次
以上而在动物界的其他种群中
只在白蚁身上进化过1次想来
这并不是偶然不过这里还有蹊跷如果
职虫要成功地把它们的
母亲当作生育姐妹的机器而加以
利用它们就必须遏制其母亲为
其生育相同数量的兄弟的自然
倾向从职虫的观点来看它
任何一个兄弟的体内有它某个
基因的可能性只有¼因此如果雌虫
得以生育同等数量的有生育能力
的子女这未必对职虫有利
因为这样它们就不可能最大限度地繁殖
它们的宝贵基因了特里弗斯和黑尔
认为职虫必然会努力影响性
比例使之有利于雌虫他们把费希尔
有关最适性比例的计算方法
我们在前面一章里谈到了
这个方法运用到膜翅目昆虫这种
特殊情况上重新进行了计算结果
表明就母体而言最适投资比例
跟通常一样是11但就
姐妹而言最适比例是31
有利于姐妹而不利于兄弟如果你
是一只膜翅目雌虫你
繁殖自己基因的最有效方法是
自己不繁殖而是让母亲为你
生育有生殖能力的姐妹和兄弟
两者的比例是31但如果
你一定要繁殖自己的后代那么
你就生育数目相同的有生育
能力的儿子和女儿这样对你
的基因最有利我们在上面已经
看到女王和职虫之间的区别
不在于遗传因素对一只雌虫
胚胎的基因而言它既可以成为
职虫也可以成为女王前者希望
性比例是31而后者希望
性比例是11希望到底意味着
什么它意味着如果女王生育同等比例
的有生育能力的儿子和女儿
那它体内的基因就能最好
地繁殖自己但存在于职虫
体内的同一个基因如果能够影响
这个职虫的母亲使之多
生育一些女儿这个基因就能最好
地繁殖自己要知道这种说法并
无矛盾之处因为基因必须充分
利用可供其利用的一切力量
如果这个基因能够影响一个日后肯定
要变成女王的个体的成长过程
它利用这种控制力量的最佳策略
是一种情况而如果它能够影响
一个职虫个体成长的过程它
利用那种力量的最佳策略却是
另外一种情况
这意味着如何利用这台生育机器
引起了双方的利害冲突女王努力
生育同等比例的雄虫和雌虫职
虫则努力影响这些有生育能力
的后代的性比例使之形成
3雌1雄的比例如果我们
这个有关职虫利用女王作为生育
机器的设想正确的话职虫应该
能够使雌雄比例达到31不然
如果女王果真拥有无上的权力而
职虫不过是女王的奴隶和唯命是从
的王室托儿所的保姆那我们看到
的应该是11的比例因为
这是女王希望实现的比例在这样
一场世代之间的特殊争斗中
哪一方能取胜呢这个问题可以
用实验来证明特里弗斯和黑尔两
人就用大量的蚂蚁物种进行
过这种实验我们感兴趣的性比例
是有生殖能力的雄虫同雌虫
的比例它们是一些体形大有
翅膀的蚂蚁每隔一段时间它们
就成群结队从蚁穴飞出进行交配
之后年轻的女王可能要另外组织
新群落为了估计性比例有必要
对这些带翅膀的个体进行计数
要知道在许多物种中有生殖
能力的雄虫和雌虫大小悬殊这种
情况使问题更加复杂因为我们在
上一章里已经看到费希尔有关
最适性比例的计算方法只能
严格地应用于对雄虫和雌虫
进行的投资额而不能用来计算雄虫
和雌虫的数目特里弗斯和黑尔考虑
到了这种情况因此在实验时
对蚂蚁进行过磅他们使用了20个
不同的蚂蚁物种并对有生殖
能力的雄虫和雌虫的投资额计算
性比例他们发现雌雄比例令人信服
地接近于31的比例从而
证实了职虫为其自身利益
而实际上操纵一切的理论这样在
作为研究对象的那几种蚂蚁中
职蚁好像在这种利害冲突中
取胜了这种情况原是不足为奇的
因为职虫个体作为幼虫的守护
者自然比女王个体享有更多的
实权试图通过女王个体操纵整群
的基因敌不过那些通过职虫个体
操纵整群的基因令人饶有兴趣的
是在哪些特殊情况下女王可以
享有比职虫更大的实权
呢特里弗斯和黑尔发现可以在某
种特殊情况下严格地考验一下
这个理论我们知道某些物种的蚂蚁
豢养奴隶这些役使奴隶的职蚁
要么不做任何日常工作要么就是干
起来也笨手笨脚的它们善于为捕捉
奴隶而四处出击两军对垒相互
厮杀的情况只见于人类和社会性
昆虫在许多蚂蚁物种中有所谓
兵蚁的特殊等级它们具有特别坚硬
发达的上下颚作为搏斗的利器
它们专门为自己群体的利益而
进攻其他蚁群这种旨在捕捉奴隶
的袭击只不过是它们的战争努力
中一种特殊的形式它们向另一个
物种的蚁穴发动攻击试图杀死对方
进行自卫的职蚁或兵蚁最后
掳走对方尚未孵化的幼虫这些
幼虫在掠夺者的蚁穴里被
孵化它们并不知道自己已变成
奴隶而是按照固有的神经程序开始
工作完全像在自己的穴里
一样履行职责这些奴隶待在蚁穴
里包办了管理蚁穴清洁卫生搜集
粮食照料幼虫等各种日常工作而那些
专门捕捉奴隶的职蚁或兵蚁
继续出征以掳掠更多的奴隶这些
奴隶当然不知道它们同女王以及
它们照料的幼虫完全没有亲缘关系这是
件好事它们不知不觉地抚养着一批
又一批新的捕捉来的奴隶
兵蚁自然选择在影响奴隶物种的基因
时无疑有利于各种反奴隶制度的
适应能力不过这些适应能力显然并不是
十分有效的因为奴隶制度是一种
普遍现象从我们目前论题的观点
来看奴隶制度产生了一种有趣的
后果在捕捉奴隶的物种中女王
可以使性比例朝它喜欢的
方向发展这是因为它自己所生
的子女即那些专门捕捉奴隶的
蚂蚁不再享有管理托儿所的实权这种
实权现在掌握在奴隶手中这些奴隶
以为它们在照顾自己的骨肉兄弟
或姐妹它们所做的大抵无异
于它们本来在自己穴里也
同样要做的一切以实现它们
希望达到的有利于姐妹的31
比例但专门掳掠奴隶的物种的
女王能够采取种种反措施成功地
扭转这种趋势对奴隶起作用的自然选择
不能抵消这些反措施因为这些奴隶
同幼虫并无亲缘关系让我们举
个例子来说明这种情况假定在
任何一个蚂蚁物种中女王试图把
雄性卵子加以伪装使其闻起来
像雌性的卵子在正常情况下
自然选择对职蚁识破这种伪装的
任何倾向都是有利的我们可以设想
一场进化上的斗争情景女王
为实现其目的不断改变其密码
而职蚁不断进行破译在这
场斗争中谁通过有生殖能力
的个体把自己的基因传递到
后代体内的数量越多谁就
能取胜我们在上面已经看到在
正常情况下职蚁总是获胜的
一方但在一个豢养奴隶的物种
中女王可以改变其密码而奴隶
职蚁却不能发展其破译的
任何能力这是因为奴隶职蚁体内
的任何一个有破译能力的基因
并不存在于任何有生殖能力
的个体体内因此不能遗传下去有
生殖能力的个体全都是属于豢养
奴隶的物种它们同女王而不是
同奴隶有亲缘关系即使奴隶的基因
有可能进入任何有生殖能力的
个体体内这些个体也是来自那些被
掳掠的奴隶的老家因此这些奴隶
最多只能忙于对另一套密码进行
破译由于这个缘故在一个豢养奴隶
的物种中女王因为可以随心所欲地
变更其密码而稳操胜券绝对没有让
任何有破译能力的基因进入下一代
的风险
从上面这段比较复杂的论证
中得出的结论是我们应该估计
到在豢养奴隶的物种中繁殖
有生殖能力的雌虫和雄虫的
比例是11而不是31
只有在这种特殊情况下女王才能
如愿以偿这就是特里弗斯和黑尔得出
的结论尽管他们仅仅观察过两个
豢养奴隶的物种我必须强调我
在上面是按照理想的方式进行
叙述的实际生活并非如此简单譬如说最为
人所熟知的社会性昆虫物种蜜蜂
似乎是完全违反常情的雄蜂的
数量大大超过雌蜂无论从职蜂
还是从蜂后的观点来看这种
现象都难以解释汉密尔顿为了揭开这个
谜提出了一个可能的答案他
指出当一只女王飞离蜂房
时总要带走一大群
作为随从的职蜂它们帮这
只女王建立一个新群体这些职
蜂从此不再返回老家因此抚养这些
职蜂的代价应该算是繁殖成本
的一部分这就是说从蜂房每飞走一
只女王就必须培育许多额外的
职蜂来补缺对这些额外职
蜂所进行的投资应算作对
有生殖能力的雌蜂投资额的一部分
在计算性比例的时候这些额外的
职蜂也应在天平上称分量
以求出雌蜂和雄蜂的比例如果
我们这样理解问题的话这个理论就
还是站得住脚的这个精巧
的理论还有另外一个更加棘手的
问题需要解决在一些物种中年轻
的女王飞出去交配时与之
交配的雄蜂可能不止一只这
意味着女王所生育的女儿之间的
亲缘关系平均指数小于¾在一些极端
的例子里甚至可能接近¼有人
把这种现象解释为女王打击职
蜂的一种巧妙的手段不过这种
看法似乎不合逻辑附带说一句
这似乎意味着女王飞出去交配时
职蜂应伴随在侧只让
女王交配一次但这样做对于这些
职蜂本身的基因并没有任何
好处只对下一代职蜂的基因
有好处每一只职蜂所
念念不忘的是它自身的基因有些
职蜂本来是愿意伴随其母亲
的但它们没有这样的机会因为
它们当时还没有出生一只飞
出去交配的年轻女王是这一代
职蜂的姐妹不是它们的母亲
因此这一代职蜂是站在
女王这一边而不是站在下一代
职蜂那一边的下一代的职
蜂是它们的侄女辈好了
就说到这里我开始感到有点儿
晕头转向了是结束这个话题的时候
了我在描述膜翅目职
虫对其母亲的行为时使用
了耕耘的比喻这块田地就
是基因田职虫利用它们的
母亲来生产它们自身的基因的
拷贝因为这样比职虫自己从事
这项工作更富有成效源源不断的
基因从这条生产流水线上生产
出来包装这些基因的就是有
生殖能力的个体这个耕耘的比喻
不应与社会性昆虫的另外一种
可以被称为耕耘的行为混为一谈社会性
昆虫早就发现在固定的地方耕种
粮食作物比狩猎或搜集粮食有效得
多而人类在很久之后才发现
这个真理譬如说在美洲有好几个
蚂蚁物种以及与这些物种完全无关
的非洲白蚁都经营菌圃最
有名的是南美洲的阳伞蚁parasol
ants这种蚁的繁殖能力特别强
有人发现有的阳伞蚁种群竟有
超过200万个成员它们筑穴于地下
复杂的甬道和回廊四通八达深达
10英尺约3米以上挖出的泥土多
达40吨地下室内设有菌圃这种
蚂蚁有意识地在其中播种一种特殊
品种的菌类它们把树叶嚼碎
作为特殊的混合肥料这样它们的
职蚁不必直接搜寻粮食只要搜集
制肥用的树叶就行了这种
群体的阳伞蚁吃树叶的胃口
大得惊人因此它们就成为一种
主要的经济作物害虫但树叶不是它们
的食粮而是它们的菌类食粮的
食粮菌类成熟后它们收获食用并
用以饲养幼虫菌类比蚂蚁的胃
更能有效地消化吸收树叶里
的物质蚂蚁就是通过这样的
过程受益的菌类虽然被吃掉
但它们本身可能也得到好处因为
蚂蚁促使它们增殖比它们自己的
孢子分散机制更有效而且这些蚂蚁
也为菌圃除草悉心照料菌类
不让其他品种的菌类混迹于
其间由于没有其他菌类与之竞争
蚂蚁自己培植的菌类得以繁殖我们
可以说在蚂蚁和菌类之间存在
某种利他行为的相互关系值得
注意的是在与这些蚂蚁完全
无关的一些白蚁物种中独立地
形成了一种非常相似的培植菌类
的制度
蚂蚁有自己的家畜和自己的
农作物蚜虫绿蚜虫和类似的昆虫
善于吮吸植物中的汁液它们非常
灵巧地把叶脉中的汁液吮吸
干净但消化这种汁液的效率却
远没有吸吮这种汁液的效率高
因此它们会排泄出仍含有部分
营养价值的液体一滴一滴
含糖丰富的蜜汁从蚜虫的
后端泌出速度非常之快
有时每只蚜虫在1小时内就
能分泌出超过其自身体重的
蜜汁在一般情况下蜜汁像雨点
一样洒落在地面上简直和旧约
全书里提到的天赐灵粮一样但
有好几个物种的蚂蚁会等在
那里准备截获蚜虫排出的食粮有些
蚂蚁会用触角或腿抚摩蚜虫
的臀部来挤奶蚜虫也做出积极
的反应有时故意不排出汁液等到
蚂蚁抚摩时才让汁液滴下
如果那只蚂蚁还没有准备好
接受它的话有时蚜虫甚至把一
滴汁液缩回体内有人认为一些蚜虫
为了更好地吸引蚂蚁其臀部
经过演化已取得与蚂蚁脸部相像
的外形抚摩起来的感觉也和
抚摩蚂蚁的脸部一样蚜虫从这种
关系中得到的好处显然是安全
的保障不受其天然敌人的
攻击像我们牧场里的乳牛一样
它们过着一种受到庇护的生活
由于蚜虫经常受到蚁群的照料
它已丧失其正常的自卫手段
有的蚂蚁把蚜虫的卵带回
地下蚁穴妥善照顾并饲养蚜虫的
幼虫最终幼虫长大后蚂蚁又轻轻
地把它们送到地面上受到
蚁群保护的放牧场地里不同
物种成员之间的互利关系叫作
互利共生或共生不同物种的成员
往往能相互提供许多帮助因为它们
可以利用各自不同的技能为合作关系
做出贡献这种基本不对称性能够
导致相互合作的进化稳定策略蚜虫
天生长了一副适宜吮吸植物
汁液的口器结构但这种口器结构
不利于自卫蚂蚁不善于吮吸植物
的汁液但它们善于战斗照料和
庇护蚜虫的蚂蚁基因在基因库中
一贯处于有利地位在蚜虫的基因库
中促进蚜虫与蚂蚁合作的基因
也一贯处于有利地位互利的共生
关系在动植物界中是一种普遍
现象地衣从表面上看同任何
其他植物个体一样而事实上它却
是在菌类和绿海藻之间关系
密切的共生体两者相依为命分离就不能
生存要是它们之间的共生关系再
稍微密切那么一点儿的话我们就不能再说
地衣是由两种有机体组成的了
也许世界上存在一些我们还没有
辨认出来的由两个或多个有机体
组成的共生体说不定我们自己就是吧
我们体内的每个细胞里有许多
被称为线粒体的微粒这些线粒
体是化学工厂负责提供我们所需
的大部分能量如果没有了线粒体要不
了几秒钟我们就会死亡最近有人
提出这样的观点认为线粒体原来是
共生微生物在进化的早期就同
我们这种类型的细胞结合在一起
对我们体内细胞中的其他一些
微粒有人也提出了类似的看法
对诸如此类的革命性论点人们需要有
一段认识的过程但现在已到
了认真考虑这种论点的时候了
我估计我们终将接受这样一个更加
激进的论点我们的每一个基因
都是一个共生单位我们自己就是
庞大的共生基因的群体当然现在
还谈不上证实这种论点的证据但
正如我在前几章中已试图
说明的那样我们对有性物种中
基因如何活动的看法其实就支持
了这种论点这个论点的另一个说法
是病毒可能就是脱离了像
我们这种群体的基因病毒纯由
DNA或与之相似的自我复制
因子组成外面裹着一层蛋白质
它们都是寄生的这种说法认为病毒
是由逃离群体的叛逆基因演化
而来它们如今通过空气直接从
一个个体转移到另一个个体而不是
借助于更寻常的载运工具精子
和卵子假设这种论点是正确的
我们完全可以把自己看成病毒的
群体有些病毒是共生的它们相互
合作通过精子和卵子从一个个体
转移到另一个个体这些都是普通的
基因其他一些是寄生的它们通过
一切可能的途径从一个个体转
到另一个个体如果寄生的DNA通过
精子和卵子转移到另一个个体它
也许就是我在第3章
里提到的那种属于看似矛盾的
多余的DNA如果寄生的DNA通过
空气或其他直接途径转移到另一个
个体它就是我们通常所说
的病毒但这些都是我们要在
以后思考的问题目前我们正在探讨
的问题是发生在更高一级
关系上的共生现象即多细胞有机体
之间的而不是它们内部的共生
现象共生现象这个字眼按照传统用法
是指不同物种的个体之间的
联系associations不过我们既然已经避开了
物种利益的进化观点就没有理由认为
不同物种的个体之间的联系和
同一物种的个体之间的联系有
什么不同一般来说如果各方从联系中
获得的东西比付出的东西多
这种互利的联系就是能够进化
的不管我们说的是同一群
鬣狗中的个体还是完全不同的
生物如蚂蚁和蚜虫或者蜜蜂和
花朵这一原则都普遍适用事实上
要把确实是双向的互利关系
和纯粹是单方面的利用区别开来
可能是困难的
如果联系的双方如结合成地衣
的两方在提供有利于对方的东西
的同时接受对方提供的有利于自身
的东西那我们对于这种互利的
联系的进化在理论上就很容易
想象了但如果一方施惠于另
一方之后另一方却迟迟不报答
那就要发生问题这是因为对方在
接受恩惠之后可能会变卦到时
拒不报答这个问题的解决办法是
耐人寻味的值得我们详细探讨我认为
用一个假设的例子来说明问题
是最好的办法假设有一种非常
令人厌恶的蜱寄生在某种
小鸟身上而这种蜱又带有某
种危险的病菌所以必须尽早消灭
这些蜱一般说来小鸟用嘴梳理自己
的羽毛时能够把蜱剔除掉
可是有一个鸟嘴达不到
的地方它的头顶对我们人类
来说这个问题很容易解决一个个体
可能接触不到自己的头顶但
请朋友代劳一下是毫不费事的
如果这个朋友以后也受到寄生虫的
折磨这时你就可以以德报德事实上在
鸟类和哺乳动物中相互梳理整饰羽毛
的行为是十分普遍的这种情况
立刻产生一种直观的意义个体之间
做出相互方便的安排是一种明智
的办法任何具有自觉预见能力的
人都能看到这一点但
我们已经学会要对那些凭直觉
看起来明智的现象保持警觉基因没有
预见能力对于相互帮助行为或相互
利他行为中做好事与报答之间
相隔一段时间这种现象自私基因的
理论能够解释吗威廉斯在他1966
年出版的书中扼要地讨论
过这个问题我在前面已经提到
他得出的结论和达尔文的一样
即延迟的相互利他行为在其
个体能够相互识别并记忆的物种
中是可以进化的特里弗斯在1971
年对这个问题做了进一步的
探讨但当他进行有关这方面
的写作时他还没有看到史密斯
提出的有关进化稳定策略的概念
如果他那时已经看到的话我估计
他是会加以利用的因为这个
概念很自然地表达了他的
思想他提到囚徒窘境博弈论中
一个人们特别喜爱的难题这说明
他当时的思路和史密斯的已不谋而合
假设B头上有一只寄生虫
A为它剔除掉不久以后A
头上也有了寄生虫A当然去
找B希望B也为它剔除
掉作为报答结果B嗤之以鼻掉头就
走B是个骗子这种骗子接受了
别人的恩惠但不感恩图报或者即使
有所报答但做得也不够和
不分青红皂白的利他行为者相比骗子的
收获要大因为它不花任何
代价当然别人为我剔除掉危险
的寄生虫是件大好事而我
为别人梳理整饰一下头部只不过是
小事一桩但毕竟也要付出一些代价
还是要花费一些宝贵的精力和
时间的假设种群中的个体采取
两种策略中的任何一种和史密斯
所做的分析一样我们所说
的策略不是指有意识的策略而是
指由基因安排的无意识的行为
程序我们姑且把这两种策略分别
称为傻瓜和骗子傻瓜为所有人
梳理整饰头部不问对象只要对方
需要骗子接受傻瓜的利他行为但
却不为别人梳理整饰头部即使
别人以前为它整饰过也不
报答像鹰和鸽的例子那样
我们随意决定一些计算得失的分数
至于准确的价值是多少那是
无关紧要的只要被整饰者得到的
好处大于整饰者花费的代价就
行在寄生虫猖獗的情况下一个傻瓜
种群中的任何一个傻瓜都可以指望
别人为它整饰的次数和它
为别人整饰的次数大约相等因此
在傻瓜种群中任何一个傻瓜的平均
得分是正数事实上这些傻瓜都干
得很出色傻瓜这个称号看来似乎
对它们不太适合现在假设种群
中出现了一个骗子由于它是
唯一的骗子它可以指望别人都
为它效劳而它从不报答别人
它的平均得分因而比任何一个傻瓜
都高骗子基因在种群中开始
扩散开来傻瓜基因很快就要被挤
掉这是因为骗子总归胜过傻瓜不管
它们在种群中的比例如何譬如说
种群里傻瓜和骗子各占一半
在这样的种群里傻瓜和骗子
的平均得分都低于全部由傻瓜
组成的种群里任何一个个体不过
骗子的境遇还是比傻瓜好些因为
骗子只管捞好处而从不付出任何
代价不同的只是这些好处有时多
些有时少些而已当种群中
骗子所占的比例达到90%时
所有个体的平均得分变得很低
不管骗子也好傻瓜也好它们很多都
因患蜱所带来的传染病而
死亡即使是这样骗子还是比傻瓜
合算哪怕整个种群濒于灭绝傻瓜的
情况也永远不会比骗子好因此
如果我们考虑的只限于这两种
策略没有什么东西能够阻止傻瓜的
灭绝而且整个种群大概也难逃
覆灭的厄运
现在让我们假设还有第三种被称为
斤斤计较者的策略斤斤计较者愿意为
没有打过交道的个体整饰而且
为它整饰过的个体它更
不忘记报答可是哪个骗了它
它就要牢记在心以后不肯再为
这个骗子服务在由斤斤计较者和
傻瓜组成的种群中前者和后者
混在一起难以分辨两者都为
别人做好事两者的平均得分都
同样高在一个骗子占多数的
种群中一个孤单的斤斤计较者不能
取得多大的成功它会花
掉很大的精力去为它
遇到的大多数个体整饰一番由于它
愿意为从未打过交道的个体
服务它要等到它为每一个
个体都服务过一次才能罢休因为
除它以外都是骗子因此没有谁
愿意为它服务它也不会上
第二次当如果斤斤计较者少于骗子斤斤计较
者的基因就要灭绝可是斤斤计较者
一旦能够使自己的队伍扩大到
一定的比例它们遇到自己人的机会
就越来越大甚至足以抵消它们为
骗子效劳而浪费掉的精力在
达到这个临界比例之后它们的平均
得分就比骗子高从而加速骗子
的灭亡在骗子尚未全部灭绝之前
它们灭亡的速度会缓慢下来在
一个相当长的时期内成为少数派
因为对已经为数很少的骗子来说
它们再度碰上同一个斤斤计较者
的机会很小因此这个种群中
对某一个骗子怀恨在心的个体是
不多的我在描述这几种
策略时好像给人以这样的
印象凭直觉就可以预见到情况
会如何发展其实这一切并不是如此
显而易见的为了避免出差错我在
计算机上模拟了整个事物发展的
过程证实这种直觉是正确的斤斤计较
的策略被证明是一种进化稳定
策略斤斤计较者优越于骗子或傻瓜
因为在斤斤计较者占多数的种群
中骗子或傻瓜都难以逞强不过
骗子也是ESS因为在骗子占多数
的种群中斤斤计较者或傻瓜也
难以逞强一个种群可以处于这两个
ESS中的任何一个状态在较
长的一个时期内种群中的
这两个ESS可能交替取得优势按照
得分的确切价值用于模拟的假定
价值当然是随意决定的这两种
稳定状态中的一种具有一个较大
的引力区因此这种稳定状态易于
实现值得注意的是尽管一个骗子
的种群可能比一个斤斤计较者的
种群更易于灭绝但这并不
影响前者作为ESS的地位如果一个
种群所处的ESS地位最终还是
驱使它走上灭绝的道路那么抱歉
得很它舍此别无他途观看计算机
进行模拟是很有意思的模拟
开始时傻瓜占大多数斤斤计较者占
少数但正好在临界频率之上骗子
也属少数与斤斤计较者的比例
相仿骗子对傻瓜进行的无情剥削
首先在傻瓜种群中触发了剧烈
的崩溃骗子激增随着最后一个傻瓜的
死去而达到高峰但骗子还要应付
斤斤计较者在傻瓜急剧减少时斤斤计较
者在日益取得优势的骗子的
打击下也缓慢地减少但仍
能勉强地维持下去在最后一个傻瓜
死去之后骗子不再能够跟以前一样
那么随心所欲地进行自私的剥削斤斤计较
者在抗拒骗子剥削的情况下
开始缓慢地增加并逐渐取得稳步
上升的势头接着斤斤计较者突然激增
骗子从此处于劣势并逐渐接近灭绝
的边缘由于处于少数派的有利地位
时受到斤斤计较者怀恨的机会相对
地减少骗子得以苟延残喘不过骗子的
覆灭是不可挽回的它们最终将
慢慢地相继死去留下斤斤计较者独占
整个种群说起来似乎有点自相矛盾在
最初阶段傻瓜的存在实际上威胁到
斤斤计较者的生存因为傻瓜的存在
带来了骗子的短暂繁荣附带说
一句我在假设的例子中
提到的不相互整饰的危险性并不是
虚构的处于隔离状态的老鼠往往
因舌头舔不到头部而长
出疮来有一个试验表明群居
的老鼠没有这种毛病因为它们相互
舔对方的头部为了证实相互利他
行为的理论是正确的我们可以
进行有趣的试验而老鼠又似乎
是适合于这种试验的对象特里弗斯
讨论过清洁工鱼cleaner-fish奇怪的共生
现象已知有50个物种其中包括小鱼
和小虾靠为其他物种的
大鱼清除身上的寄生虫来维持
生活大鱼显然因为有生物为
它们做清洁工作而得到好处而
做清洁工的鱼虾同时可以从中获得
大量食物这样的关系就是共生
关系在许多情况下大鱼张大嘴
巴让清洁工游入嘴内为
自己剔牙然后让它们通过鱼
鳃游出顺便把鱼鳃也
打扫干净有人认为狡猾的大鱼
完全可以等清洁工打扫完毕之后把
它吞掉不过在一般情况下大
鱼总是让清洁工游出碰都
不碰它一下这显然是一种
难能可贵的利他行为因为大鱼平日
吞食的小鱼小虾就和清洁工鱼一样
大小
清洁工鱼具有特殊的条纹和特殊
的舞姿作为标记大鱼往往不
吃具有这种条纹的小鱼也不
吃以这样的舞姿接近它们的
小鱼相反它们一动不动像进入了昏睡
状态一样让清洁工无拘无束地打扫它们
的外部和内部出于自私基因的
禀性不择手段的骗子总是乘虚而入有些物种
的小鱼活像清洁工也学会了
清洁工的舞姿以便安全地接近大
鱼当大鱼进入它们预期的
昏睡状态之后骗子不是为大鱼
清除寄生虫而是咬掉一大块鱼
鳍掉头溜之大吉尽管骗子乘机捣乱清洁工
鱼和它们为之服务的大
鱼之间的关系一般来说还是融洽稳定
的清洁工鱼的活动在珊瑚礁群落
的日常生活中起着重要的作用
每一条清洁工鱼都有自己的
领地有人看见过一些大鱼像
理发店里排队等候理发的顾客一样
排着队等候清洁工鱼依次为
它们搞清洁工作这种坚持在固定
地点活动的习性可能就是延迟
的相互利他行为形成的原因大
鱼能够一再惠顾同一所理发店
而不必每次都要寻找新的
清洁工鱼因此大鱼肯定感觉到
这样做要比吃掉清洁工鱼
好处大清洁工鱼本来都是些小鱼
因此这种情况是不难理解的
当然模仿清洁工鱼的骗子可能间接
地危害到真正的清洁工鱼的
利益因为这种欺骗行为迫使大鱼
吃掉一些带有条纹的具有清洁工
鱼那种舞姿的小鱼然而真正的
清洁工鱼坚持在固定地点营业这样
它们的顾客就能找上门来
同时又可以避开骗子人类发展出
了良好的长期记忆和个体识别
能力因此我们可以预期利他主义在人类
进化中发挥了重要作用特里弗斯走
得更远他暗示嫉妒内疚感激
同情心等等人类心理特征是人类为了
提高欺骗反欺骗与避免被视为
骗子的能力通过自然选择而形成的
特别有趣的是有一种狡猾的
骗子他们似乎是互惠利他的但是
他们始终得到更多而付出更少
人类肿胀的大脑和精于理性算计
的特征甚至有可能就是随着
越来越精致的欺骗和越来越强大的
反欺骗机制进化而来的当
我们把相互利他行为的概念运用
于我们自己这一物种时我们
对这种概念可能产生的各种后果
可以进行无穷无尽的耐人寻味的推测尽管
我也很想谈谈自己的
看法可是我的想象力并不比你们
强还是让读者自己以此自娱
吧