第13章基因的延伸自私基因
的理论核心中有个矛盾很
令人不安这个矛盾存在于基因与生命
的载体生命体之间一方面我们已经得到
一个漂亮的故事独立的DNA复制
因子如羚羊般灵活它们自由奔放地
世代相传在一次性的生物容器中临时
组合不朽的双螺旋则不停改组
演替在形成终将腐朽的肉体时
磨炼最终走向各自的永恒另一方面
如果我们只观察生命个体本身每
一个生命都是一台自成一体的仪器
它完美无缺复杂精密却又统一结合
组织紧密生命体并非只是一个松散临时
的基因组合所构成的产品在
精子与卵子即将开启一个新的
基因混杂过程时这些交战的基因
载体并非刚刚认识彼此生命体凭借专注
的大脑协调着肢体与感觉器官进行
合作以完成各种生物目的作为载体
它的工作已臻极致在本
书的一些章节里我们已经考虑
过将个体生物看作一个载体这个
载体的任务是努力扩大传递基因
的成功率我们想象个体动物进行着
复杂的思考计算着各种行为的
基因优势但在另一些章节里
这些基础的理性思维则是从
基因角度出发考虑的如果失去了
基因的角度生命体便失去关照其
繁衍成功率与亲属的理由会转而
考虑其他因素比如它自身的寿命
这两种对生命的思考方式之间
的矛盾如何解决我曾经在延伸
的表型一书中尝试回答
这个问题这本书是我职业
生涯中最高的成就是我的
骄傲与乐趣本章节是该书
几个主题的简要概括但我更
希望你们合上现在手中这本
书打开延伸的表型开始阅读
达尔文主义的自然选择一般不直接作用
于基因本身DNA隐藏于蛋白质中
包裹于细胞膜里与世隔绝不为自然选择
所见即使自然选择试图直接选择DNA
分子它也找不到任何选择
规则所有基因看似相同就像所有
磁带从外表看都无甚区别
一样它们的不同之处在于其
在胚胎发育过程中发挥的作用
还有进而对生物体的不同外表与
行为的塑造作用成功的基因对
胚胎有良性影响即使环境中还有
许多其他基因也同时作用于同
一个胚胎这里的良性影响指的
是它们让胚胎有可能成功发育
为健康的成人而此成人有
可能制造后代将相同的基因传递
给子孙有一个专业词汇表型
专指基因的生物表征也就是一个基因
相对于其等位基因在发育中
对生物体的作用举个例子一些
基因的表型为绿颜色的眼珠
不过事实上大部分基因都有超过一个
以上的表型比如绿眼和卷发自然选择
会偏爱某一些基因而摈弃另
一些基因这取决于基因的作用结果
表型而不是基因本身达尔文主义者通常
只选择那些表型有助于或有害于
生物体生存或繁殖的基因予以讨论
他们倾向于不考虑基因本身的
利害部分原因是这个理论核心的
矛盾比如某个基因也许有助于提高捕食者
的奔跑速度捕食者的身体包括所有
基因都会因其较快的
奔跑速度而获得成功它的速度
有助于其生存繁衍后代更多地传递
自身基因包括那个加快奔跑速度的
基因理论的矛盾迎刃而解于基因有利
者亦有利于整个生命体但如果这个
基因的表型只对其有利却
对整个身体的其他基因有害呢
这个问题并非异想天开有一个意味深长的
现象便是既存实例减数分裂驱动你
也许还记得减数分裂是一种特殊
的细胞分裂染色体的数目减半产生
精子和卵子正常的减数分裂是
一个绝对公平的抽奖项目在每
一对等位基因中只有幸运的那个
可以进入给定的精子或卵子但
它分配的概率相当平均如果拿
许多精子或卵子取平均数以计算
一对等位基因的不同数目你将
发现其中的一半将得到一个等位
基因另一半则得到另一个等位基因
如同掷硬币一般公正事实上掷硬币
看似随机也有许多物理因素叠加式
地影响着这个过程比如环境中
的风速掷硬币的力度等等减数
分裂也是一个物理过程受基因影响
如果存在一个基因它并不作用
于那些类似于眼睛颜色或头发
之类明显的形状而作用于减数
分裂本身呢比如说这个基因可以促使
自身在减数分裂中进入卵子事实上
这种基因确实存在名为分离变相
因子它们的工作原理简单而无情
在减数分裂时分离变相因子广泛
取代其等位基因以进入精子卵子
这种过程便是减数分裂驱动甚至在
该基因将对整个身体的形状
也就是全部基因产生致命的效果时
减数分裂驱动也可能发生
在本书中我们已知道生物
可以用巧妙的方式欺骗它的
社交同伴而现在我们讨论单个基因
欺骗与它们共享同一身体的其他
基因基因学家詹姆斯克罗JamesCrow称
他们为破坏系统的基因有一个
著名的分离变相因子为老鼠的
t基因当老鼠有一对t基因
时它们便会幼年夭折或者胎死腹中
因此t基因在纯合子状态时
对生物体是致命的如果一只
雄性鼠只有一个t基因可以正常
健康地生活然而如果你检验一下
这只雄鼠的精子你将
发现它有近95%的精子含有
t基因只有5%为正常的等位
基因这比我们通常想象的50%
的概率要高出许多如果在
野生群体中一个t基因由变异
产生它将立即星火燎原般地遍布
整个种群既然这个减数分裂的分配
如此不公t基因又怎能不
占尽天机由于它传播迅速种群
中的大量老鼠会从父母处
遗传得一对t基因使得整个族群
很快趋向灭绝已有证据表明t
基因传染病式的疯狂传播曾使
野鼠彻底灭绝并非所有分离变相因子
都如t基因一般具有极强
的毁灭性大部分只会导致一些不良
的后果几乎所有基因的副作用都是
不良结果一些新变异只会在
优不敌劣时才会传播如果
良性作用与不良作用同时发生于生物体
中其结果依然有助于整个身体但
如果对身体只有不良作用而基因
独享好处其结果对于生物体则
是灾难除去这些有害的副作用外
如果变异产生了分离变相因子它
则一定倾向于在种群中传播
自然选择最终毕竟还是发生于基因层面
偏爱分离变相因子即使这对于生物体
本身可能是灭顶之灾虽然分离变相因子
存在于世间但它们并不常见
可我们要追问它们为何不常见
这其实也相当于问为什么减数分裂
通常如掷骰子般公平分配可能性
只有我们理解为什么生物存在时这个
答案才会水落石出许多生物学家认为
生物的存在理所当然这可能是因为
它的构成部件完整无缺浑然一体生命的
问题通常集中在生物层面生物学家
不停地问为什么生物这么做为什么
生物那么做他们会问为什么生物
聚集成社会群体却不问虽然
他们更应该问为什么有生命的
物质们最初组成了生物为什么海洋
不能如原始状态一般自由漂浮着
独立的复制因子为什么古老的复制
因子要聚集定居于肉体里为什么
这些肉体正如你我般的个体
生物如此庞大又如此复杂许多生物学
家甚至很难发现这其实是一个
问题因为他们自然而然地在个体生物
层面提出问题一些生物学家走进微观
将DNA看作生物体用以复制自身的
工具就像眼睛是生物体观察世界
的工具一样这本书的读者
们会发现这种错误的荒谬认识
非凡的真相他们也将会认识
到另一种态度自私基因角度的
生命层面也有许多问题这个问题几乎
与前者完全相反则是为什么生物体
会存在于世间如此天然庞大浑然一体
目的明确迷惑了生物学家使他们
完全把问题搞错了次序为了
解决我们的问题我们需要从清除
大脑中的旧思想开始不再把
生物作为理所当然的事物这种用以改变
思想的工具我把它称为延伸
的表型在这里我开始做出改变
在传统的定义里基因的表型
可见诸其对身体的作用但
我们将看到基因的表型需要从
其对整个世界的作用这一
角度去思考一个基因也许只能局限
于其代代相传的生物体内但这
只是部分事实不是我们的定义要
记住基因的表型是用以在下一代
中撬动自身的工具我还要补充
这个工具也许不只限于此生物个体
这是什么意思生物制造的工具便是一个
例子比如海狸的河坝鸟巢与石
蚕蛾的房子石蚕蛾是一种其貌不扬
的棕色昆虫当它们笨拙地在
河面上飞舞时一般不会引起我们的
注意力在化蛹前它们需要经历一个
很长的幼虫期在河底
闲庭信步而石蚕蛾的幼虫与成虫
截然不同是地球上最神奇的生物
之一它们在河床上收集各种材料
利用自身制造的黏合剂技艺精湛地
为自己建造了一座管状
房屋这个房屋是可移动的随着
石蚕蛾一同行走与蜗牛壳和寄居蟹
的房子不同的是石蚕蛾的
房子是自己亲手建造的而不是
靠天资生长或觅得的石
蚕蛾会用树枝枯叶的残片小
蜗牛壳等作为建筑材料最神奇的要
数那些建于石头上的房子
石蚕蛾仔细挑选石头抛弃那些相较
墙缝过大或过小的石头
它甚至会旋转石头以寻求最
合适的拼接角度为什么石蚕蛾的
行为让我们如此惊讶从另一个角度
来说我们应该会更欣赏石蚕蛾
的眼睛或肘关节的结构而
不是它相对简单的石头房子无论如何眼睛
和肘关节要比房子更复杂
更有设计感然而因为石蚕蛾
与我们一样眼睛与肘关节都是
在娘胎中发育而成的所以
虽然听似不合逻辑但我们对
这些房子印象更加深刻
虽然我已经越讲越远了
但我还是忍不住要继续讲下去
虽然我们被石蚕蛾的房子吸引
我们却自相矛盾地对那些与我们
更接近的动物的类似成就更
感兴趣想象一下这样的新闻可以很
容易成为报纸头条海洋生物学家发现一种
海豚可以编制巨大而复杂有20条
海豚长的渔网但我们对蜘蛛网
却习以为常视之为屋子里的
垃圾而不是世界奇观再想想
珍妮古道尔从贡贝河带回的那些
轰动照片野猩猩不厌其烦地选择可以
粘连上浆的石头以建造有屋顶
能保暖的房屋而石蚕蛾也
做着同样的事情却只能吸引
昙花一现的注意力虽然你可以以双重标准
的视角说蜘蛛和石蚕蛾只是
基于本能去建造建筑但那又怎样这
表示它们更值得叹服让我们先
回到主题吧没有人会怀疑石
蚕蛾的房子是为了适应环境由
达尔文主义的自然选择而进化成的它
一定曾经受自然选择的偏爱正像自然选择
偏爱龙虾的硬壳一般它们都是身体
的保护层于生物体与其全部基因而言
石蚕蛾的房子都是有益处的
然而现在我们已经知道当我们考虑
自然选择时某些对生物体的益处只是
附带条件只有对那些给予外壳保护
性能的基因有益的性能才适应
自然选择这便是龙虾的故事了因为
龙虾的壳确实是身体的一部分
那么石蚕蛾的房子呢自然选择钟爱
石蚕蛾体内可以建造好房子的
基因这些基因作用于行为学大约在
胚胎的神经系统发育阶段起作用实际上基因学
家还可以看到基因对房子形状
与其他性能的作用他甚至可以
辨认出那些作用于房子形状的
基因正如他辨认作用于大腿形状
的基因一样必须承认没有人实际
研究过指导石蚕蛾建房子的
基因如果要这么做你需要单独
饲养石蚕蛾并仔细记录其家族
历史但养殖石蚕蛾十分困难然而
你并不需要研究石蚕蛾的
基因便已可以确定基因曾经至少
一次造就了不同的石蚕蛾的
房子你只需要相信石蚕蛾的
房子来自达尔文主义的适者生存因为如果没有
遗传的差异可供选择自然选择无法
产生适者生存所以控制石蚕蛾房子差异
的基因一定存在于是我们便可以
将基因们称为控制石头形状的
基因控制石头尺寸的基因控制石头
硬度的基因等等尽管基因学家会
觉得这也许不是一个好主意任何
反对这种称谓的人也会反对
诸如控制眼睛颜色的基因控制豌豆
皱褶的基因等说法反对的理由
有石头并非生物而且基因不直接
作用于石头的形状基因学家可能
会说基因直接影响了神经系统调节
石头选择行为而不是石头本身但是
我会叫这个基因学家来好好
研究基因作用于神经系统究竟是什么意思
所有基因可以直接影响的只有蛋白质
合成说基因作用于神经系统进而影响
眼睛颜色豌豆皱褶等都是基因的
间接作用基因决定了蛋白质序列而后
影响了X进而影响了Y又
接着影响了Z最终导致豌豆表面
出现皱褶或者说神经系统细胞接线石蚕蛾
的房子只是这种次序的进一步延伸
石头的硬度受石蚕蛾基因的
延伸表型的影响如果我们可以说
基因影响了豌豆的皱褶或动物的
神经系统所有基因学家都认可这一
点那么我们也可以说基因影响
了石蚕蛾房子的石头硬度这
听起来可能有点惊世骇俗但其推理
无懈可击我们可以进一步推理一个生物体内
的基因可以对另一个生物体有延伸
表型影响石蚕蛾的房子帮助我们
理解了上一步下一步我们则需要
蜗牛壳来帮忙蜗牛壳的作用与石蚕蛾
的房子很相似它由蜗牛自身
的细胞分泌而成一个传统的
基因学家应该会高兴地说基因
控制了蜗牛壳的性能比如壳的
厚度但研究发现被某种吸虫
扁虫寄生的蜗牛有特别厚的
壳这是什么意思呢如果被寄生的
蜗牛壳特别薄我们可以解释为蜗牛
体质衰弱所致但厚壳可以更
好地保护蜗牛似乎这些寄生吸虫
用增强蜗牛壳来保护宿主这可能
吗我们需要更仔细地想想
了如果厚壳对蜗牛有益为什么
不是所有蜗牛都拥有厚壳呢答案
也许在于成本效益蜗牛造壳花费
巨大它们需要从难得的食物中
吸取钙和其他化学物质来完成
这一过程如果这些资源不用于
制造蜗牛壳则完全可以用于其他用途
比如制造更多的后代等蜗牛辛苦
耗资建造厚壳只为了让自己
安全度日虽然它可以延年益寿却付出
了繁衍后代减少与无法传递基因
的风险代价这些被淘汰的基因
里就有制造厚壳的基因
也就是说蜗牛壳是可厚可薄后者
原因显而易见的如果吸虫使得蜗牛分泌
厚壳它并没有让蜗牛得到
好处除非它承担了制造厚壳
的代价另一方面我们也可以有把握
地说吸虫不可能如此慷慨它分泌
的一些秘密化学物质作用于蜗牛
使其抛弃进化偏爱的蜗牛壳厚度
这也许有助于蜗牛长寿但它对
蜗牛的基因无甚好处
吸虫是怎么做到的呢它又
为什么要这么做我的猜想是
在其他条件相同的情况下蜗牛
基因与吸虫基因都可从蜗牛
的生存中得到好处但生存并非
繁衍蜗牛基因自然可从蜗牛的
繁衍中得到收获但吸虫的基因
不能因为吸虫无法将其基因转移
到蜗牛的后代中但吸虫的
天敌们也许可以蜗牛的长寿固然
将耗费其繁衍的效率蜗牛的
基因不会愿意付出这个代价因为它们
的未来完全寄托于蜗牛的繁衍
上因此我认为吸虫的基因对
蜗牛分泌细胞产生影响这种影响对
双方都有益而只耗费蜗牛基因
这种理论尚未经过实验尽管实验结果
可以轻易确定这个猜想我们现在可以
总结一下石蚕蛾教给我们的事情
了如果我对于吸虫基因的推测
是正确的话我们便可以有把握
地说吸虫基因与蜗牛基因对于
蜗牛身体的作用是相似的基因
从其自身身体中逃逸出操纵
着外部世界而石蚕蛾仅满足于
基因作用被限制于其体内虽然
这句话可能会使基因学家
觉得不舒服但如果仔细研究基因学
家所说的基因作用他们的不
舒服只是不在点上我们需要接受
的只是吸虫适应了蜗牛壳的变化
若果真如此它便是通过吸虫基因
的自然选择实现的表型可以延伸的
对象不只是无生命的石头还有
其他生命体蜗牛与吸虫的故事只是
个开始大家都知道所有寄生虫都
对其宿主有巨大而隐秘的
影响有一种原生寄生生物叫
微孢子虫可以侵入面粉甲虫的幼虫
体内研究发现微孢子虫可以制造
一种对甲虫特别特殊的化学物质
如同其他昆虫一样面粉甲虫能产生
一种保幼激素当甲虫幼虫停止
分泌保幼激素时身体内其他
要素便被触发而发育成成虫
微孢子虫则可以合成这种保幼
激素成千上万的微孢子虫聚集一处
在甲虫幼虫体内产生大量的保
幼激素阻止其变成成虫幼虫持续
发育体形逐渐长大体重可以超过正常
成虫的两倍这对甲虫基因的
传播没有好处但却是微孢子
虫生长的聚宝盆甲虫的巨型幼虫
便是原生动物基因的一种延伸表型
寄生去势的故事可能会让你
得到更多弗洛伊德式的忧虑而不是
幼虫们彼得潘式的浪漫一种
叫蟹奴的生物寄居于螃蟹
身上它看起来像是一种寄居生物
但与藤壶亲缘相近它可以
将其细密的足部系统深深
扎入螃蟹的组织中从这
只不幸的螃蟹体内吸取营养也许
并非偶然螃蟹第一个受攻击的地方
是其睾丸或卵巢其他生存所
需而非繁衍所需的器官
则得以暂保安全螃蟹由此被
寄生的蟹奴去势正如被阉割
以育肉的牛犊一样被去势
的螃蟹将能量与资源转向自身
身体以失去繁衍的代价喂肥
了寄生生物这个故事和我之前
关于微孢子虫与面粉甲虫吸虫
与蜗牛的故事非常相似在这三个
例子中如果我们接受寄主的改变
是为满足寄生生物利益的达尔文主义
的适者生存它们便可看作寄生生物
基因的延伸表型在这里基因离开
某一个体身体影响了其他个体
的表型在很大程度上
寄生生物和宿主的基因利益可能
重合从自私基因的角度看我们
可以认为吸虫基因与蜗牛基因都是
蜗牛体内的寄生虫它们都从相同
的保护壳中得到益处尽管它们
对具体保护壳厚度有分歧这种
分歧从根本上来自它们离开蜗牛身体
的方式进入另一个身体的方式的
不同对于蜗牛基因而言离开身体的
方式是通过蜗牛的精子或卵子
而吸虫基因非常不同具体方式非常
复杂我们就不多说细节了
重要的是它们的基因并不
通过蜗牛的精子或卵子离开蜗牛
的身体我认为对于任何寄生生物
而言最重要的问题是它将
基因传递给后代的方式是否和
宿主的基因相同如果不同我便
认为它通过各种方式损害了宿主
但如果相同寄生生物可以做的
便是帮助其宿主生存并繁衍随着
演化的进行它将不再是一个
寄生生物而将与宿主合作甚至
最终融入宿主组织完全无法辨认其
原为寄生虫我在第10章
曾提出过我们的细胞已经走过
这种演化过程我们实际上是所有古代
寄生生物合成的遗物如果寄生生物
与宿主的基因共享一种离开方式
会是怎样的情况有一种细菌
寄生于擅长钻木的豚草
甲虫属于Xyleborusferrugineus一种中它不仅
居住于宿主体内还会利用其
卵作为交通工具以寻得另一个新
宿主这种寄生细菌基因的得益方式
与其寄宿基因几乎完全相同可以预料
这两组基因由于相同的原因被
绑在一起正如一个生物体的全部
基因一样哪些是甲虫基因哪些是
细菌基因已经无关紧要了两组基因都
寄希望于甲虫的生存与甲虫
卵的传播因为甲虫卵是它们
共同抵达未来的方式于是细菌基因
与宿主基因共享一个命运在我
的解释中我们可以预计细菌将
在生活中的各个方面与甲虫
共同合作
事实上合作一词还不足以形容
它们之间的关系这些细菌与甲虫
简直是亲密无间的这种甲虫和蜜蜂
蚂蚁一样都是单倍体生物见第10
章受精卵始终发育为雌性而未
受精卵永远为雄性这也就是说雄性昆虫
并没有父亲而是由卵子未经受精
发育而成但和蜜蜂蚂蚁的
卵子不同豚草甲虫的卵子需要
被刺破才能发育为雄性细菌便
应召而到刺破未受精的卵子
使它们成为雄性甲虫这些细菌便是
我说的那些停止寄生而与
宿主共生的寄生生物它们随着宿主
的卵子宿主本身的基因一起传播
最终它们的身体很有可能消失殆尽
完全融入宿主的身体中这种神奇
的现象如今依然能在水螅身上
找到水螅是一种静止不动有
触手的微小动物是淡水中的
海葵水藻可以寄居于它们的组织
中在两种水螅庶民水螅Hydravulgaris
与薄细水螅Hydraattenuata中水藻
是真正的寄生生物可以损害水螅
的健康而在绿色水螅Chlorohydraviridissima
中水藻则始终存在于水螅的
组织中并供予其氧气帮助水螅
维持健康这里开始有趣了正如我们
所预料的在绿色水螅中水藻
通过水螅卵子将其传递到下一代
而在另两种水螅中水藻并
没有这么做水藻与绿色水螅的
基因利益重合它们都愿意尽其所能来
制造水螅卵子但另两种水螅的
基因与水藻基因不合它们也许在
水螅生存上有共同利益但由于
只有水螅基因关系水螅的繁衍水藻
于是成为有害寄生物而不是通过
合作与水螅一同演化再重复一次
这里的要点是寄生生物的基因
需要与宿主基因追求共同命运享有
共同利益这样寄生生物最终会停止
寄生行为命运在这里指的是
未来的后代绿色水螅与水藻的
基因甲虫与细菌的基因都只能
通过寄主的卵子而拥有未来因此
无论寄生基因如何计算其最佳策略
它们都会精确或者接近精确地
得到与宿主基因计算所得的相同
最佳策略在蜗牛和吸虫寄生中
我们认为它们偏好的蜗牛壳厚度并
不一致在豚草甲虫与细菌
的例子中寄主和寄生动物可能
对甲虫翅膀长度等身体的各个
特征都有相同的偏好我们不用
具体知道甲虫如何使用其翅膀或者
其他身体特征的细节就能通过
推理预测到甲虫与细菌的基因
都会竭尽所能使甲虫得到
相同的宿命任何有利于传递甲虫卵子
的宿命我们可以将这个推理推
至一个逻辑性的结论再用以分析
正常的自体的基因我们自己的
基因互相合作这不是因为它们都
属于一个身体而是因为它们共享一条
未来的出路精子或卵子任何生物
比如人的基因如果可以找到一条非
常规的不依赖精子或卵子的
出路它们就会选择这个新方向
并表现得不再合作这是因为它们
可以比其他体内的基因得到更
好的未来我们已经发现在一些
例子中基因因其自身利益而
偏向减数分裂也许还有其他基因可以
从精子或卵子的正常通道中
逃逸另辟蹊径有些DNA片段并不在染色体
中而是在细胞液特别是细菌细胞中
自由漂浮复制它们的名字各异比如
类病毒或质粒等质粒
比细菌还要小它通常只包含
少数一些基因一些质粒可以天衣无缝
地将自身拼接为染色体你甚至
都不能发现它是拼接而成
的因为它的拼接极其自然无法
与染色体其他部分分辨开来质粒还
可以将自身分割这种DNA的分割
和拼接从染色体中进出的能力
是本书第一版出版后发现的
最激动人心的科学事实之一这些近来
关于质粒的证据可支持本书
第10章的猜想当时它还
被认为有点荒谬从某些方面来说
这些片段是否来自入侵的寄生动物
或者异己生物其实并不重要它们
的行为可能是相同的我会
多讨论一点入侵片段以阐释我
的观点想想一个叛逆的人类
DNA可以从自身染色体中逃出自由
漂浮于细胞中甚至可以将其
自身复制无数遍再自己拼接成
另一个染色体这种叛逆的复制因子能
找到怎样非常规的未来路径呢
我们的皮肤不断失去细胞房子里
的灰尘很多都是我们脱落的细胞
我们又呼吸着别人的细胞如果
你用指甲在嘴里划一圈
数以千计的活细胞将跟着你的指甲
离开情人之间的亲吻和爱抚也
交换着无数的细胞叛逆的DNA
可以随着任何一个这种细胞搭上
便车如果基因发现进入另一个身体的
非常规路径或者非常规的精子
卵子途径我们可以预测到自然选择将
促使并推动它们进行机会主义行为对于
一个自私的基因延伸表型的理论学
家而言它们具体运用的方法则
毫无疑义地与任何病毒诡计一模一样
当我们感冒咳嗽时我们通常认为
这些惹人心烦的症状是病毒
行为的副作用但在某些情况下
它们更可能是病毒精心策划控制的
方法以帮助其寻得下一个
宿主病毒会使我们打喷嚏或剧烈
咳嗽从而使自己被呼出进入
大气狂犬病病毒则由动物撕咬时
的唾液传播狂犬病是发生在狗
身上的一种症状它使得原本和善
友好的动物变得凶猛爱咬其他
动物口中始终充满唾液更令人不安的
是正常的狗只在离家
1英里约1.6千米的范围内待着
得狂犬病的狗则不眠不休地奔跑
使病毒可以散播得更远甚至
有人认为狂犬病的恐水症状使
病犬不停将唾沫从口中喷
出同时也传播着病毒我没
听说任何直接证据表明性传播疾病
可以增加患者性欲但我觉得这
值得研究有一种叫西班牙苍蝇水
的春药据说是在让人发痒
的时候发挥作用的而发痒通常
是一些病毒的拿手好戏如果比较一下
叛逆的人类DNA与入侵的寄生
病毒可以发现它们之间没有什么重要
的不同实际上病毒很可能是由
一些入侵基因的集合演化而成
的如果我们一定要提出一些不同
那便是基因通过常规的精子卵子
途径在人体之间传播而病毒另辟蹊径
地通过非常规手段传播于人体
之间它们都可能包括来自自身染色体
的基因还有来自外来入侵的寄生
生物的基因或者就像我在
第10章中推测的那样也许
所有自身染色体基因都可以被看成
互相共生寄生于彼此的这两类
基因最重要的不同处是它们
的未来一个感冒病毒基因与一个
外来人类染色体基因都希望宿主打喷嚏
一个常规的染色体基因和一个性
传播病毒都希望宿主交配这样看来
耐人寻味的是后两个基因也许都
会希望宿主有性吸引力而一个常规
的染色体基因与传播进入宿主卵子
的病毒不仅都会希望宿主求
欢成功还会对其生活各个
细节寄予厚望甚至希望其成为忠诚的
关爱孩子的父母甚至祖父母石蚕蛾
住在其房子中而我一直
在讨论的寄生动物居住于其
宿主体内这些基因则与它们的
延伸表型在地理上非常接近
其接近程度不逊于基因本身的
常规表型但基因可以在一定距离
外产生作用延伸表型可以延伸至
很远我可以想到的最长
的距离可以跨越一个湖正如蜘蛛网
和石蚕蛾的房子一样海狸的
河坝是真正的世界奇观之一它
肯定有其达尔文主义的目的尽管现在
尚不清楚海狸建的人工湖可能
用以保护海狸的住所不受捕食者
侵害也提供了方便的水路交通
用以出行和运输货物它的方法
与加拿大木材公司的河流运输18世纪
煤炭商人的运河运输出于完全相同
的理由无论谁受益海狸的人工湖
都是自然环境中引人注目的奇观它如
海狸的牙齿和尾巴一样是一种
表型受达尔文主义的自然选择影响演化而
成自然选择需要基因差异这里的差异
则是功能优异的人工湖和不
那么优异的人工湖正如自然选择偏爱的
基因能制造锋利的牙齿一样它
偏爱的基因也可以造出适合
运输树木的人工湖海狸的人工湖是
海狸基因的延伸表型它们可以延伸
至上百码多么长的地理延伸啊
寄生动物也不一定要居住在其
宿主身体中它们的基因可以与
宿主保持一定距离时发挥作用布谷
鸟的雏鸟并不在知更鸟或
苇莺体内它们并不需要吸血或者
吞噬身体组织但我们也毫不犹豫地
将之标注为寄生动物布谷鸟
的自然适应性表现在控制养父母的
行为上这也可以看作布谷鸟
基因在一定距离开外的延伸表现
行为这些养父母被欺骗而帮助孵化
布谷鸟蛋的行为很好解释即使
拾鸟蛋的人类也会被
布谷鸟蛋迷惑它们与草地鹨
或苇莺蛋实在太相像了不同
的雌性布谷鸟还有与之对应
的不同宿主但之后养父母对于成熟
的小布谷鸟的态度比较难以
理解布谷鸟通常比其养父母体形
都大有时甚至巨大得十分怪异
我此时正看着成年岩鹨的
照片相比起庞然大物的养子它的
体形如此娇小给养子喂食时只能
攀上它的背部才能够得着
我们并不十分同情这些宿主它们
的愚蠢和轻信实在令人轻蔑任何
傻瓜都能轻易看出这种孩子肯定
有问题我觉得布谷幼鸟肯定
不止在外表上欺骗它们的宿主
它们似乎给宿主的神经系统施了
魔法作用类似那些容易上瘾的药
即便你对上瘾药物没有经验也
能够理解同情宿主们的境遇给
一个男人看女性身体的图片便
可以唤起其性冲动甚至勃起他并
没有被欺骗而认为这张图片
其实是真实的女人虽然他知道他只是
对着铅墨打印的图片他的
神经系统依然有着和面对真实女性时
相同的反应我们可能会对某
位异性无法抗拒即使理智告诉我们
他她并不可能是长期的约会
对象这种感觉同样适用于对垃圾
食品的无法抗拒岩鹨也许对最佳
长期利益并没有意识它便更
容易任其神经系统摆布无法抗拒某些
外界刺激
布谷雏鸟的红色大嘴有着挡
不住的诱惑力鸟类学家甚至经常
发现宿主鸟给另一只宿主
巢内的布谷雏鸟喂食这只
鸟也许正带着喂养自己孩子
的食物回家但当它飞过另
一只完全不同的宿主鸟巢边
时布谷雏鸟的红色大嘴突然
出现于它的眼底它便不由自主
地停留将原本留给自己孩子的
食物投进布谷鸟的嘴中
这种不可抗理论与早期德国鸟类
学家的理论不谋而合这些鸟类学家认为
养父母的行为如同上瘾而布谷雏鸟
是它们的软肋尽管这种理论在
现代实验学家处不是很受欢迎
但毫无疑问如果我们假设布谷鸟的大
嘴是一种超级刺激类似于容易
上瘾的强劲药物我们就更容易
解释事情的经过也更容易同情
这些站在庞大孩子背上的
娇小父母了它们并不愚蠢欺骗
也不是一个合适的词汇它们的
神经系统受到控制正如一个不可救药的瘾君子
一般不可抗拒药瘾布谷鸟则好像一个
科学家一样将电极插进养父母的
大脑但即使我们对这些受控制
的养父母有了更多的同情我们
依然会问为什么布谷鸟得以逃脱自然选择
为什么这些宿主的神经系统无法演化得
更为坚强从而抵挡住红色大嘴
药物的诱惑也许自然选择还没来得及
完成这项工作也许布谷鸟只是在
最近几个世纪才开始寄生于现在这些
宿主中的也会在接下来几个世纪
里被迫放弃而加害于其他种类
的鸟这个理论已经有一些证据了
但我还是觉得事情不这么简单
在布谷鸟和其宿主们的进化
军备竞赛中根植着不公这是因为
双方失败的代价并不等同每
一只布谷雏鸟都是经过一连串古代
布谷鸟进化而得的后代其中
任何一只古布谷鸟都曾
成功操纵了养父母而那些无法操纵
宿主甚至只是暂时失去控制的布谷
鸟都已在繁衍前死亡了
但对于每一只宿主鸟而言
它们的许多祖先都从未见过
布谷鸟那些被布谷鸟寄居的
祖先也许短暂屈服了但下一
季依然有机会生养自己的后代
在这里失败的代价并不等同
知更鸟或岩鹨的无法抵抗
布谷鸟的基因可以轻易传给
下一代布谷鸟的无法操纵养父母的
基因则无法传递给自身后代这就是我
所说的根植不公和失败的
代价不等同伊索寓言中有一句话可以
概括这个故事兔子跑得比狐狸
快因为狐狸奔跑是为了晚餐而
兔子奔跑是为了活命我和我
的同事约翰克雷布斯将此概括为
生命与晚餐的原则由于生命与
晚餐的原则动物们有时并不
追求其最佳利益而受到其他动物
的操纵事实上它们确实是在追求
其最佳利益生命与晚餐的原则
表示它们理论上可以抗拒被操纵但
代价巨大也许你需要更大的
眼睛或大脑来抵挡布谷鸟的
操纵这是个不小的代价因此
这种基因趋势实际上在传递基因时
并不成功但我们再一次回到
原先的观点从生物体个体的角度
去思考而不是基因当我们讨论
吸虫和蜗牛时我们已经习惯于
认为正如动物基因可以在自身身体
产生表型影响一样寄生生物的基因
也可以在宿主身体中产生表型
影响我们所谓自身身体这个概念只是
加重语气的假设在某种意义
上身体内所有基因都是寄生基因
无论我们是否愿意称之为自身的基因
或者是其他布谷鸟基因是作为
不居住于寄主身体的一个例子
出现在我们的讨论中的它们
操纵宿主的方式正如寄生的动物
一样也如其他体内药物或激素
一样强大而不可抗拒那么正如寄生生物
的例子一样我们现在需要把这个
故事以基因和延伸表型的概念
再讲一遍在布谷鸟和宿主
的进化军备竞赛中双方的进度
均以基因变异产生与被自然选择
选中的方式来决定无论布谷鸟
的大嘴是以怎样的方式
如药物般作用于宿主的神经系统
的它都来自基因变异这种变异
通过其作用表现出来比如作用于
布谷鸟鸟嘴的颜色和形状
但这依然不是其最直接的
影响最直接的影响其实是细胞
内肉眼不可见的化学变化间接影响
则是鸟嘴颜色和形状现在我们
来分析最重要的一点只有
一部分间接影响是这些布谷鸟基因
作用于被迷惑的宿主正如我们
说布谷鸟基因对鸟嘴颜色和
形状有表型作用一样布谷鸟基因对
宿主行为也有延伸性表型作用
寄生生物基因对宿主身体产生作用
的方式并不限于寄生生物居住
于宿主身体中直接以化学作用
操纵宿主还包括当寄生虫离开宿主
身体后依然在一定距离外操纵
着宿主事实上我们还将看到即使
化学作用也能在体外进行布谷
鸟是一种神奇的引人深思的生物
但昆虫的成就可以超过任何脊椎动物
它们的优势在于数量我的同事
罗伯特梅RobertMay正好有个结论
可以说所有生物都是昆虫这是一个
生物数量的好的近似昆虫中
的布谷鸟数不胜数它们数量众多习性
经常改变我们将看到的一些例子
已经超越了我们熟悉的布谷鸟
模式而抵达延伸表型所能启发
的最荒诞的想象
布谷鸟将鸟蛋寄居于宿主
处而后消失不见而一些雌性蚂蚁布谷
鸟将它们的献身演绎成一
场更戏剧性的演出我不经常
在书中给出动物的拉丁
名但这两个拉丁名Bothriomyrmexregicidus
弑君者和Bdecapitans斩首者
本身已经讲述了一个故事这两种蚂蚁
都是寄居于其他蚂蚁种群中的
寄生生物当然所有的小蚂蚁通常
都由工蚁喂养而不是父母工蚁
被这些布谷鸟操纵愚弄它们第一步
是设法使目标工蚁的母亲产
下另一种蚂蚁这两种蚂蚁的
寄生蚁后都可以偷偷进入另一种
蚂蚁的巢穴找到宿主蚁后爬上其
背部而后的故事且让我直接
引用爱德华威尔逊EdwardWilson轻描淡写却令人
毛骨悚然的语句它安静地进行一
项它独特而擅长的工作慢慢
砍下受害者的头部然后这个凶手
收养了已成孤儿的工蚁们
而后者依然毫不知情地照料凶手
的卵和幼虫其中一些也被
培养成工蚁并逐渐取代巢穴中
原来的蚂蚁其他后代则成长为
蚁后离开巢穴去寻找新的空缺
王位但砍头的工作量毕竟不小
如果刚好有替身可以被要挟寄生
生物并不愿意展现自我在威尔逊
的昆虫社会一书中我最
喜欢的角色是另一种蚂蚁Monomorium
santschii这种蚂蚁在进化中失去了
它们的工蚁寄主中的工蚁们
为其寄生蚂蚁做所有事情包括
最恐怖的任务谋杀在入侵的
寄生蚁后的命令下它们可以谋杀
自己的母亲篡位者运用意念控制
宿主根本不需要动用自己的颚
它是怎么做到的这至今依然
是个谜也许它用了一种化学
物质可以高度控制蚂蚁的神经系统如果
它的武器确实是化学物质这
可是科学至今所知道的最阴险
的药物想想它是怎么完成
任务的它流经工蚁的大脑紧握
住它肌肉的缰绳驾驶着它
偏离其最根深蒂固的责任使它
转而攻击自己的母亲弑母对于
蚂蚁而言是一种特殊的基因失常
这种如此强大的力量只能来源于药物
使它们不顾一切地走向毁灭在
延伸表型的世界里不要问动物
的行为如何使自己的基因受益
要问的是谁的基因能够
受益蚂蚁被寄生动物利用的故事
并不奇怪寄生于蚂蚁的生物
除了其他种类的蚂蚁还有一连串专业
的食客工蚁们在各处寻得
食物大量集中囤积这对于不劳而获者
是一个唾手可得的诱惑但蚂蚁们
也有很好的自我保护机制它们
装备完善数目巨大第10章的
蚜虫便用自产的蜜汁来
换取蚂蚁保镖多种蝴蝶在幼虫时
都住在蚂蚁的巢穴里有一些
是赤裸裸的掠夺者另一些则
付出代价来换取蚂蚁的保护后者
通常拥有许多操纵保护者的设备
有一种蝴蝶叫Thisbeirenea它的
头部有一个制造声音的器官用以
召唤蚂蚁尾端还有一对伸缩嘴用以
生产诱惑蚂蚁的蜜汁它肩膀上
的一对喷嘴更可以施展更为微妙
的魔法其分泌的蜜汁并不
像是蚂蚁的食物而是一种挥发性
的药水对蚂蚁的行为影响巨大
受蛊惑的蚂蚁会在空中跳跃
其颚大张行为也变得更
具攻击性比往常更渴望进攻
撕咬或蜇伤任何运动中的
物体幼虫显然给蚂蚁下了药
更有甚者被这些幼虫药贩子蛊惑的
蚂蚁最终进入结合binding的状态在
很多天内无法离开蝴蝶幼虫这些
幼虫则像蚜虫一般利用蚂蚁作为
保镖但蚜虫只是利用蚂蚁正常的
攻击行为来保护其不被捕食者侵害
而蝴蝶幼虫棋高一着可以使用药物让
蚂蚁变得更具攻击性还能
使蚂蚁对此上瘾与其结合而
不离不弃我选择的例子过于极端了
但自然界中动植物控制自身或其他
物种的例子比比皆是在这些例子中
自然选择偏爱于控制他人的基因我们
便可以合情合理地说这些基因对
受控制的生物体有延伸表型的
作用这个基因实际存在于哪个身体
并不重要它控制的对象也许
是自己的身体也可以是其他
生物对那些通过控制世界而得以
繁衍传播的基因自然选择并不吝啬
其偏爱这便是我所说的
延伸表型的中心法则动物行为
倾向于最大化指导此行为的
基因的生存无论这些基因是否在
做出此行为的动物体内这里我
讲的是动物行为但这个中心
法则当然可以用在其他方面颜色
尺寸形状所有一切我们终于可以回到
最初的问题来谈谈个体生物
与基因在自然选择中竞争中心位置
的矛盾关系在前边的章节里
我假设这里没什么问题因为个体繁殖
等同于基因存活你可以说生物体
为了传播其基因而工作或者基因
迫使个体繁衍从而传播基因自身它们
似乎是一件事情的两种说法无论
你选择哪一个说法只是个人偏好
问题但这里的矛盾依然存在
解决这个问题的一个方法是使用
复制因子和载体复制因子是自然选择
的基础单位生死存亡的根本个体联系
了代代本质相同或随机变异
的复制血脉DNA分子便是复制因子
它们通常连接一起形成较大的公共
基因存留机器载体这里的原理我们
等会儿再讲我们了解最多的载体
便是我们的身体因此身体并不是复制
因子而是载体我必须反复强调一下
这一点因为它经常被误解
载体并不复制其本身它们只
传播复制因子复制因子并不作为
不观察世界不捕食也不从
捕食者处逃离它们只让载体来
做这些事情出于许多原因生物学家
只集中所有注意力于载体水平上因为
这更为方便但出于另一些原因
他们更应该将注意力集中到复制
因子上基因与个体生物在达尔文主义
的戏剧里并不主演着对手戏
它们分别以复制因子与载体的
角色饰演着不同角色互相补充同等
重要复制因子和载体这些术语在
许多方面都很有帮助比如它
帮助清除了那个长久不衰的
争议自然选择在哪一个层次起作用表面
上看将个体选择放在基因
选择第3章拥护的理论之下
类群选择第7章批判的
理论之上的阶梯选择层次里似乎
很符合逻辑个体选择似乎可以模糊
地处于两个极端之间许多生物学家
和哲学家因此被引诱上了这
条不归路但我们现在可以看到
事情并不是这么回事我们可以看到
在这个故事里生物个体与群体
是载体角色的真正对手但两者
都根本无法扮演复制因子的角色
个体选择和类群选择之间的
争议是两种载体间的争议而
个体选择和基因选择间根本不
存在争议因为在这个故事里基因
与生物体分饰着复制因子与载体
这两个完全不同却又互相补充
的角色生物个体与群体在载体
角色中的竞争真正的竞争也是
可以解决的在我看来因为其
结果是个体生物决定性的胜利群体
作为竞争实体显得软弱无力鹿群狮
群和狼群都拥有整齐的
一致性与共同目标但与单独
一只鹿狮子或狼身体中
的一致性与共同目标相比前者
显得极其微不足道这个正确观点已被
广泛接受但为什么它是正确的
呢延伸表型与寄生动物在
这里可以再次帮助我们我们看到寄生
动物的基因相互合作与宿主的
基因对立宿主的基因也同时相互
合作这是因为这两组基因离开共同
载体宿主身体的方式确实不同蜗牛
的基因以蜗牛的精子和卵子
的形式离开蜗牛身体这一载体
因为它们参与了相同的减数分裂
它们为了共同目标一起奋斗这便
使蜗牛的身体成为一个一致的
有共同目标的载体寄生的吸虫
不被认为是蜗牛身体的一部分
不将其目标和身份与寄主
的目标和身份统一是因为吸虫
的基因并不以蜗牛基因的
方式离开它们共同的载体它也
不参与蜗牛的减数分裂它们有
自己的减数分裂因此两个载体因
蜗牛与蜗牛体中的吸虫而
保持距离如果吸虫的基因经过蜗牛
的卵子和精子这两个身体将
会演化成为同一个肉躯我们
将不再能够分辨这两个载体生物
个体正如你我的身体是许多这种融合
的化身而生物群体如鸟群
狼群则无法融合为一个单独的
载体因为群体中的基因并不
共享离开现有载体的共同渠道更
确切地说母狼可以产出小狼
但父母的基因却不会与子女
基因同享一个载体出口狼群
中的基因并不在同一个未来
事件得到相同的回报一个基因可以
通过偏爱自身个体而利用其他狼
付出代价使自身得到未来的好处
个体狼因此只是自身的载体狼
群则不可能是载体从基因角度
上讲这是因为一只狼身上
的细胞除了性细胞都有相同
的基因而所有基因都有相同
的概率成为性细胞基因的一部分
但狼群中的细胞并不
相同它们也没有相同概率成为后代
细胞它们必须通过与其他狼身体
中的细胞竞争来获得未来虽然
事实上狼群更可能作为一个整体
来求得生存个体如果想要成为有效
的基因载体必须具备以下条件对
所有其中的基因提供相同概率的
通往未来的出口通道这对于个体
狼是成立的这里的通道是
由减数分裂制造的精子或卵子
而这对于狼群不成立基因
需要自私地争取其身体的所得
牺牲狼群中其他基因来取得
收获蜂群类似狼群也是通过大量
繁殖得以生存的但如果我们更
仔细地观察我们会发现从基因
角度看它们的命运在很大
程度上是共享的蜂群的基因
未来至少很大一部分依赖于那
唯一一只蜂后的卵巢这便是
为什么蜂群看起来甚至在行为上表现
为一个真正的有机结合的独立
载体这只是表达我们前面章节信息
的另一种说法
事实上我们处处可以发现这些独立有
个体追求的载体经常组成群体个体
生命被紧紧捆绑于其中正如狼
群和蜂群一般但延伸表型的
理论告诉我们这并没有必要根本上
讲我们从理论中所看到的
是复制因子的战场它们互相摩擦
争夺战斗以争取基因的未来它们
用以作战的武器则是表型
基因对细胞有直接的化学作用从而
表现在羽毛尖牙甚至其他更遥远
的作用这个现象毫无疑异地表现在
以下情景中当这些表型组成独立
的载体时每一个基因都井然有序
地朝着未来前进千军万马地挤向
那个为大家共享的精子或卵子
的瓶颈通道但这个情况不可以
被想当然地信服而应该被质问
或挑战为什么基因走到一起组成
大型载体而这些载体都有自身
的基因出口为什么基因选择聚集为
自身制造大型的身体以供居住
在延伸的表型里我试图回答
这个困难的问题在这里我只
讲讲一部分答案当然在写作此
书7年之后我现在还可以
试着回答得更深入些我
要把这个问题分成3个小问题
为什么基因要组成细胞为什么细胞们
要组成多细胞生物为什么生物采纳
瓶颈般的生命循环首先为什么基因
要组成细胞为什么那些原始复制因子
放弃在原始汤中享受自由自在的
骑士生活而选择在巨大群落里
举步维艰地生存为什么它们选择了合作我们
可以从观察现代DNA分子在活细胞
的化学工厂里的合作方式找到部分
答案DNA分子制造蛋白质后者则以
酶的作用方式催化特定的化学反应
通常单独一个化学反应并不足以合成
有用的人体最终产品人体的制药工厂
需要生产线最初的化学物质并不
直接转化为所需的最终产品这
中间需要经过一系列有严格次序的
合成步骤化学研究者的聪明才智大多花费
在为起始化学物质与最终产品间
设计合理的中间步骤同样活细胞中
一个单独的酶也无法凭自身
力量将最初给定的化学物质合成
为有用的最终产品这个过程需要一整套
蛋白酶由第一种酶将原材料催化转化
为第一个中间产品第二种酶将第一个
中间产品催化转化为第二个中间产品
以此接力继续每种蛋白酶都由
一个基因制造而成如果一个合成
过程需要6种系列蛋白酶则必须
有6个基因存在以制造它们这样
就有可能出现两条都可以制得
相同产品的不同合成路线每条
路线分别需要6种不同蛋白酶两条
路线之间无法混合选择这种事情在
化学工厂里经常发生大家可能会因为
历史偶然原因而选择某一条路线
或者化学家会对某一条路线有
更精心的设计在自然界的化学工厂
中这种选择从来不会被精心设计
相反它完全由自然选择决定这两个
路线并不混合每一路线中
的基因互相合作彼此适应自然选择如何
看待这个问题呢这跟我在
第5章做的比喻德国与
英国的桨手很是类似最
重要的是第一路线的基因可以
在其路线中其他基因存在的
前提下繁荣生长而对第二路线
的基因视而不见如第一路线的基因已经
占据了群体中的大多数位子自然选择
便会偏向第一路线而惩罚第二路线
的基因反之亦然如果说第二路线中
的6种蛋白酶是以群体而
被选择则大错特错虽然这种说法很
是诱人每一种蛋白酶都作为一个
单独的自私的基因被选择但
它只能在其他同组基因存在
的情况下才能生长繁荣现在这种
基因间的合作可以延伸到细胞
之间这一定始于原始汤中
或者其他什么原始媒介中自我复制
因子间的基本合作细胞膜也许是
作为保持有效化学物质防止它们渗漏
的介质而出现的细胞中的
许多化学反应事实上发生在细胞膜内细胞膜
起到传输带和试管架的作用
但基因间的合作并不止于
细胞生化细胞们走到一起或者
在结合后无法分离形成了多
细胞生物这便将我们带到第二个
问题为什么细胞们组合到一起这
是合作的另一个问题这将
我们的讨论从分子世界带到一个
更大的范围里多细胞生物
已经不适用于显微镜的范围了
我们这里讲的对象甚至可以是
大象或蓝鲸大并不一定是好事
细菌在生物界中的数目比大象
要多得多但当小型生物
用尽其所能的生活方式尺寸大一些的
生物可能还有繁荣的空间比如体形
大的生物可以吃小动物还
可以防止被它们吃细胞结合的
好处并不止于体形上的优势
这些细胞结合可以发挥其专有特长
每一个部件在处理其特定任务
时就可以更有效率有专长
的细胞在群体里为其他细胞
服务同时也可以从其他有专长
的细胞的高工作效率中得益
如果群体中有许多细胞有一些
可以成为感觉器官以发现猎物一些可以
成为神经以传递信息还有一些可以
成为刺细胞以麻醉猎物成为肌肉细胞
移动触须以捕捉猎物成为分泌细胞
消化猎物还有其他细胞可以吸收汁水
我们不能忘记至少在像你我
这样的现代生物中细胞其实是
克隆所得的它们都拥有相同的
基因但不同的基因可以成为不同
的专长细胞每一种细胞中的
基因都可以从少数专长复制的
细胞中得到直接利益形成不朽的
生殖细胞系那么第三个问题为什么生物体
参与瓶颈般的生命循环
先解释一下我对瓶颈的定义
无论大象体内有多少细胞大象的
生命都始于一个单独的细胞
一个受精卵这个受精卵便是一条狭窄的
瓶颈在胚胎发育中逐渐变宽
成为拥有成千上万细胞的成年大象而
无论成年大象需要多少细胞或者多少
种专长细胞来合作完成极其复杂
的生物任务所有这些细胞的艰苦
工作都会汇聚成最终目标再次
制造单细胞精子或卵子大象不仅始
于受精卵这一单细胞它的最终
目标也是为下一代制造受精卵这一
单细胞这只巨大笨重的大象生命
循环的起始都在于狭窄的瓶颈
这个瓶颈是所有多细胞动植物在生命
循环中的共同特征这是为什么呢
它的重要性在哪里在回答这个
问题前我们必须考虑一下如果生命
没有这个瓶颈会是怎样的情况
让我们先想象两种虚拟的海藻
姑且称它们为瓶藻和散
藻海里的散藻有杂乱无章的
枝叶这些枝叶时不时断落并漂浮离去
这种断落可以发生在植物的任何
部位碎片可大可小正如我们在花园里剪
去植物的枝叶一样散藻可以
像断枝的正常植物一样重新生长
掉落枝叶其实是一种繁殖的方法
你将会注意到这其实和
生长并不是特别不同只是生长的部位
并不与原来的植物相连接
而已瓶藻和散藻看起来同样
杂乱无章但却有着一个重要的不同
处它繁殖的方式是释放单
细胞孢子由其在海里漂浮离去
并成长为新的植物这些孢子
只是植物的细胞和其他植物细胞
没有区别瓶藻没有性生活子女所
含的细胞只是父母植物细胞的
克隆这两种海藻的唯一不同是
从散藻处独立的生物有
许多细胞而瓶藻释放的永远
是单细胞这两种植物让我们看到
瓶颈生命循环和非瓶颈循环的
根本不同瓶藻的每一个后代
都是通过挤压自己经过单细胞瓶颈繁殖
而成的散藻则在生长
之后分成两截很难说是传递单独的
后代还是其已包含了许多单独
的生物而瓶藻呢我马上
会解释但我们已经可以看到答案
的痕迹了难道感觉上瓶颈不是
已经更像一个更独立的生物
吗我们已经看到散藻繁殖与
生长的方式是相同的事实上它
基本不繁殖而瓶藻在生长
和繁殖间划分了清晰的界限
我们已经来到了这个不同处了
接下来呢它的重要性是什么为什么它
很重要我对这个问题已经想
了很长时间现在我觉得我
已经知道答案了顺便说一句
提出问题比找到答案要难得多
这个答案可以分成三个部分前两个
部分和演化与胚胎发育间的
关系有关首先想想这个问题简单
器官如何演化为复杂器官我们不必
局限于植物而且在这个讨论阶段
里转向讨论动物可能更好些因为
它们明显有更复杂的器官我们
也没有必要考虑性有性和无性
繁殖在这里只会造成误解我们
可以想象动物以发送无性孢子的方式
繁殖孢子为单细胞如果不考虑变异
它们在基因上与体内其他细胞
完全相同在类似人或土鳖虫
这种高等动物中复杂的器官是由
祖先的简单器官逐渐演化而成的
但祖先的器官并不像刀
剑被打成铧一般它们并
不直接转变为后代器官这不是
做不做的问题我要指出
在大多数情况下它们根本做不
到从剑到铧的直接转化
方式只能获得很小的一部分改变
真正彻底的变化只能由回到绘图
板的方式完成抛弃之前的设计
重新开始当工程师们回到绘图板
前重新创造一个新设计时他们
并不需要完全抛弃旧设计的
灵感但他们也不是将旧的
物件改造成新的旧物件承载
着太多历史也许你可以将
剑打成铧但将一个螺旋桨
发动机打成喷气式发动机呢你做不
到你必须抛弃螺旋桨发动机回到绘图
板重新再来自然生物从来不曾
在绘图板前设计而成但
它们也愿意回到最初的开始在
每一代有一个干净的起点每
一个新生物由单细胞开始成长它
在DNA程序中遗传祖先设计的
灵感但并不遗传祖先自身的
器官它们并不遗传父母的心脏
并重制为改进过的新心脏
它们只愿意从头以单细胞开始利用
与其父母心脏相同的设计程序长成
一个新的心脏也许还加入一些
改进你现在可以看到我接下来的
结论了瓶颈般的生命循环的
重要性在于它使回到绘图板成为
可能瓶颈生命循环还有第二个相关的
结果它为调节胚胎发育过程提供
了一个日历在瓶颈生命循环中
每一个崭新的世代需经过几乎
相同的旅程生物体以单细胞为始
细胞分裂以生长传输性细胞以
繁殖它想必会走向死亡但
更重要的是它看起来更像
是不朽的对我们的讨论而言
只要现存的生物已经繁殖而新一代
的循环再次开始那么前一次循环
也就可以结束了虽然理论上生物
可以在其成长过程中任何时间
进行繁殖但我们可以预料到繁殖
的最佳时间最终将会被发现
生物在过于幼小或老迈时只能
释放少量孢子这将使其不敌
那些积蓄能量以在生命重要时间
中释放大量孢子的对手
我们的讨论方向已经转向了那些
定型的有规律重复的生命循环
每一个世代的生物都从单细胞
的瓶颈开始另外生物还有相对固定
时长的生长期或者说童年这个
固定时长的生长阶段使得胚胎发育
可以在特定时间里发生特定变化
正像有一个严格遵守的日历一样
在不同的生物中发育中的
细胞分裂以不同规律的次序进行
这个规律则在生命循环的每
一个循环中持续发生当细胞分裂
时每一个新细胞都有其
出现的特定时间与地点巧合的
是有时这个规律如此精确胚胎学家
可以以此给每个细胞命名而
每一个生物体中的细胞都有
在另一生物体中相对应的
细胞所以这个定型的成长循环提供
了一个时刻表或是日历定点激发胚胎
发育事件想想我们自己如何轻而易举
地运用地球的每日自转与每年
围绕太阳公转以规划与指导我们
的日常生活同样这些来自瓶颈生命无限循环
的生长规律也几乎不可避免地被
用以规划和指导胚胎发育特定的基因
在特定的时间被打开或关闭
因为瓶颈生命循环日历确保了这些
事件发生的特定时间基因这种精确
的行为规划是胚胎得以进化形成
复杂组织与器官的先决条件鹰的
眼睛燕子的翅膀这些精确与复杂
的奇观无法在没有时间规则的
情况下出现瓶颈生命历史的第三个
结果关乎基因在这里我们可以再次
使用瓶藻和散藻的例子
我们再次简单假设两种藻类都是无性
繁殖再想想它们将怎样演化
演化需要基因的变异而变异可以
在任何细胞分裂中产生与瓶
藻相反的是散藻的细胞
生命谱系相当广泛每一个断裂而
漂离的枝条都是多细胞这便可能
使得后代植物体内细胞之间的亲缘
较其与母植物细胞间的
亲缘关系更远这里的亲缘指的
是表亲孙辈等细胞有明确的
直系后代这些亲缘关系盘根错节所以同一个身体
里的细胞可以用第二代表亲这种
词汇来表达瓶藻在这一
点上和散藻十分不同一
株后代植物的全部细胞都来自
同一个孢子所以一棵植物中
所有细胞的亲缘关系都比另一
株植物要亲近得多这两种
藻类的不同可以产生非常重要的
不同基因结果想想一个刚刚变异
的基因在散藻和瓶藻
中的命运在散藻中植物
的任何枝条上的任何细胞都
可以产生变异由于子植物为发芽
生长所得变异细胞的直系后代将和
子植物祖母植物等的无变异
基因共享一个身体而这些无变异
基因相对亲缘较远而在瓶
藻中所有细胞在植物上最近
的共同亲属也不会比孢子更
老因为孢子提供了这个生命的
开端如果孢子里包含着变异基因
新植物里的所有细胞都将
包含这个变异基因如果孢子没有变异
则所有细胞都无变异瓶藻
里的细胞比散藻中的
在基因上更为统一即使有偶尔
的回复突变瓶藻作为单独的
植物是一个基因身份的整体是
实际意义上的独立而散藻
植物的基因身份相对模糊独立意义
较瓶藻弱了许多这不仅
是一个术语定义的问题散藻
植物的细胞如果有了突变便
不再从心底与其他细胞享有共同
的基因兴趣散藻细胞中的
基因可以通过促使细胞繁殖而得到
优势而并不需要促使独立植物
的繁殖基因突变使得植物中的
细胞不再完全相同也便使细胞
不再全心全意互相合作来制造器官与
后代自然选择选中了细胞而不是植物
瓶藻则不一样植物中的
所有细胞很有可能拥有相同的
基因只有时间上非常临近的突变
才可能使基因不同因此这些细胞
可以为制造有效的生存机器而
快乐合作不同植物上的细胞更
倾向于有不同基因于是通过不同
瓶颈的细胞可以有显著不同除了
最近的突变这便是大多数植物的
情况自然因此选择以对手植物为
单位而不是散藻中的对手
细胞于是我们可以看到植物器官与其
策略的演化都服务于整株
植物的利益顺便说一下单单对
那些有专业兴趣的人来说这里
其实可以拿类群选择打个
比方我们可以把一个单独生物看作
一群细胞类群选择的理论
在这里也可以使用只要能找到
增加群体间差异对群体内差异
的比例数目的方法瓶藻的
繁殖正是增加这个比例数目达到的
效果而散藻完全相反在这里
关于这章里瓶颈理论与其他
两个理论的相似之处也已经
呼之欲出了但我还是先不揭晓
这两个理论分别是1寄生生物
与宿主在某种程度合作已
使得它们的基因在相同的繁殖
细胞中一同传递到下一代因为寄生
生物和宿主的基因需要经过相同
的瓶颈2有性繁殖生物的细胞
只与自身互相合作因为减数分裂
公正得不差毫厘
总结一下我们已经可以看到瓶颈生命
历史倾向使生物演化为独立而
统一的载体这个理论的三个支持
理由可以分别称为回到绘图板准时
的时间循环和细胞统一是先
有瓶颈生命循环还是先有独立
的生物体我倾向于认为它们是
一同进化而成的事实上我猜想
独立生物体不可或缺的决定性的特点便是
其作为一个整体以单细胞瓶颈开始与结束
生命历程如果生命循环成为瓶颈状
有生命的材料会逐渐聚集一起
形成独立与统一的生物体有越
多的生命材料聚集形成独立的
生存载体则有更多的载体细胞
凝结其努力作用于特殊种类的
细胞使得它们可以承载其共同的
基因通过瓶颈走向下一代瓶颈生命
循环与独立的生物体两种现象密不可分
每一个现象的进化都在加强
对方的进化它们互相增强正如爱情
中的男女不断互相加深的情感
一般延伸的表型这本书很
长它的理论也无法轻易塞
进一个章节我被迫在这里采用
了浓缩版本直观性与趣味性不免
少了许多我希望无论如何我已经
成功将这个理论的感觉传递给
你们了让我以一个简短的
宣言一个自私基因与延伸表型
眼中的生命总结来回顾前面
的章节我坚持这是一个可以用以
看待宇宙中任何地方任何生命的观点
所有生命的基本单位与最初动力都是
复制因子它制造了宇宙中所有
的复制复制因子最终因机缘巧合
由小颗粒随机聚合而形成当
复制因子来到世间便为自身制造
了大量无限的复制品没有任何复制
过程是完美的复制因子也因此
有了许多不同的种类变异一些
变异失去了其自我复制的能力
它们的种类则随着其自身消亡
而灰飞烟灭但许多变异还是在这
过程中找到新的窍门它们逐渐
变成更好的自我复制者比
其祖先和同类都要更好
地复制着自身它们的后代最终
成了大多数时间流逝世界逐渐被
大多数强大而聪明的复制因子占领
复制因子逐渐发现越来越多巧妙的
方法它们并不只是因其本质
性能而生存而是由其对世界
的改变结果而存在这些改变可以
是非常间接的它们只需要最终
反馈并影响复制因子使其成功
复制自己无论过程多么艰难和曲折
复制因子的成功最终取决于其所
处的世界先存条件其中最
重要的条件是其他复制因子与
它们已造成的改变正像英国与
德国桨手一般互相受惠的复制
因子可以帮助对方生存从地球生命
演化的某一点开始这种互相
合作的复制因子聚集一处形成
了独立载体细胞以及之后形成的
多细胞生命由瓶颈生命循环进化而
成的载体繁荣发展逐渐变成愈加
独立的载体这种将有生命的
材料聚集为单独载体的方法成为
个体生命突出与决定性的特点当
生物学家来到这里开始询问关于生命的
问题他们的问题大多数是关于载体
的这些个体生命体最初得到生物学家
的注意力而复制因子我们现在知道
它们叫基因则被看作个体生命
中的部分零件我们需要刻意的脑力
劳动来将这种生物的思维方式
调个头并时刻提醒自己复制因子
在历史上来得更早也更为
重要提醒我们的一个方法是即使
在今天不是所有基因的表型作用都
只限制在其所在的个体生物
里在理论上也在实际中基因
跨越个体生物的界限操纵体外
世界的物体包括无生命的事物
有生命的生物体距离遥远的事物
我们只需要一点想象力就可以看见
基因端坐于延伸表型放射网的
中心位置世界上任何一个物体都
处于这张影响力网中的
节点上这些影响力来自许多生物
体内的许多基因基因的触及范围
没有明显的界线整个世界是一个
十字是由聚集的基因指向表型
作用的因果箭头或远或近
还有另一个现象这些十字正在逐渐聚集
这个现象事实上非常重要难以被忽视
为附带现象但在理论上又不
足以彻底立足复制因子不再自由徜徉
于海洋而是聚集成巨大的群体
个体生物而表型的改变也不再
均匀分布于实际中许多情况下
聚合在相同的身体中我们熟悉
地球上的个体生物但是它们曾经
都不存在于地球上无论在
宇宙中哪一个地方生命出现唯一需要
的只有不朽的复制因子