第15章对于完美化的制约
无论如何这本书都会包含大量
的以达尔文主义来解释生物功能
的逻辑以前的苦涩经历提醒我
一名醉心于解释功能的生物学
家很可能会被指责相信所有
动物都是完美优化的结果也就是被
指责为一名适应论者Lewontin
1979abGould&Lewontin1979有时这种
指责还带有一种强烈的情绪会
把那些更习惯科学争论而非
观念争论的人吓一大跳
Lewontin1977适应论的定义是它探讨有
关于进化的研究在没有进一步证据
的前提下就假定生物所有方面
的形态生理以及行为都是通过适应
产生的对于问题的最优解决
方案Lewontin1979b在本章的第一版
草稿中我说我想可能没有
人能够真正成为一名极端意义
上的适应论者然而讽刺的
是我最近发现了一段莱文廷自己
所说的话我认为所有进化论
者都会赞同的一点是
实际上不会有谁比生存在某
一环境的生物做得更好Lewontin1967似乎莱文廷
此后就走上了前往大马士革的旅程
所以要让他来做适应论
者的代言人恐怕不太公平实际上
近年来他与古尔德一起成为针对适应
论的最有文采的最强有力
的批评者那么我将选择凯恩
作为适应论者的代表他一直
坚持他那篇犀利而又简洁
的论文动物的完美化中的
观点Cain1979作为一名分类学者凯恩
攻击了对于功能的性状和祖传
的性状之间的区分前者的用
词暗示着它不是可靠的分类
指标后者则暗示是可靠的Cain1964
凯恩有力地反驳称远古设计图
上的那些性状比如四足动物长
有五指的四肢和两栖动物在水
中生活的阶段之所以会存在是
因为它们在功能上是有用处
的而不是因为它们如人们常常
所暗示的那样是无可逃避
的历史遗迹如果两组生物中的
一组在任何方面都比另
一组更原始那么它的原始
性本身一定是对某种不
那么特化的生活模式的适应而
它也的确能够成功地生活在
这一模式之下它不会仅仅只是
一个表明效率低下的标志第57
页凯恩对所谓的无用性状也
持类似的观点批评达尔文受到理查德
欧文的影响着去承认那些乍见
之下感到吃惊的性状的无功能性
：“没有认为幼狮身上的
条纹或年轻黑鸟身上的斑
点应该对这些动物有任何用处
。”即便应论最极端的批评者
来说，达尔文这句评论在今
天听起来也一定很是草率。
事实上历史似是站在适应论者
一边的，因为在些特定的案
例中，他们已一次又一次地击
败了嘲笑者们。凯恩自有一
项与谢沷德和其他择论者
合作的著名研究项目，他们研
了维持一种丛林蜗牛（Cepeanem
ralis）壳上形态多样性的选择压力。这
项研的开展，部分原可能是受
到了一件事的刺激：“人们
满满地断言，对于一蜗牛而言
，壳上有一条带状条纹还是两条
带状条纹是一件无关紧要的事。”（
C,p.）但是为引注目的对于‘无
用’状的能性解释或许来自曼顿在
倍足动物土线（Pol
xenus）方面的工作，她的研表明
一种此前被形容为‘小饰品（
还有听起来更没用的吗？）
的性几乎是这种动物生活
的重心所在。”（C,p.）为一
很有用的假说，甚至几是一种信
仰，适应论疑鼓舞了一些研究
者做出了杰出的科学发现。冯·弗
希（voFrich1967）对有威的冯·赫斯
voHes）秉持的统观念不屑一顾
，通过对实验令人信服地证明了鱼类和
蜜蜂的彩色视觉。驱动他做这
些实验的原因，是因为拒
绝相信以下这类观念，比如说
朵的颜色是没有形成原因的，或者
它是为了取悦人们的眼睛。这
些研成果当然不能作为证据来支持适
应论信仰的普遍正当性。每一个
题都应该根据其真相来逐一加
以解决。温纳Weer1971）对于冯弗里希
于蜜蜂舞蹈语言的假说提出了质疑，
这是件价值的事情，因为他
发了J.L.德J..
od1976）的灵感令后者一种非常聪明
的方式确证了冯·弗里希理论。
如果温更倾向于适应论者的话
，古尔德研究可能永远也不会进
行了，但是温也就不会让自
己错得如此离谱了。任何一
适应论者或许会承认温纳暴露
了冯·弗里希初实验设计中的缺陷
是件很有助益的事情，
但是也如林道尔</pr
Lindauer1971所指出的那样立即就想到
一个基础性的问题蜜蜂到底为什么
要跳舞温纳从未否认过蜜蜂会
跳舞也没有否认过这些舞蹈中
包含着所有冯弗里希所宣称的
方向与距离方面的信息他所
否认的只是其他蜜蜂懂得去利用
舞蹈中的信息如果有某种
动物实施的一种行为是如此消耗
时间如此复杂纯靠概率几乎不可能
实现但结果却没有任何用处那么
这样的想法会让一名适应
论者寝食难安不过适应论有利也有
弊我现在感到很高兴的是
古尔德做了他那些一锤定音的实验
至于原因则比较让我丢脸即便
我足够聪明能够设计出这样的
实验这是件不太可能的事情
但我也会因为太过倾向
于适应论而不会为温纳的
问题所困扰我早就知道温纳肯定
是错的Dawkins1969适应论者的
那些想法如果不是盲目确信的话还是
会成为一种有价值的激励产生
在生理学上可以验证的假说的
巴洛Barlow1961意识到感官系统对于减少输入
冗余的问题有着压倒性的功能需求
这令他对感官生理学中的
一大批现象有了一种和谐的独特
理解关于功能的类似推理也可以
应用于运动系统或整体上应用于
组织体系的等级系统Dawkins1976b
Hailman1977适应论者坚定的信仰并
不能告诉我们生理学上的机制是什么
唯有生理实验才能做到这一
点不过谨慎的适应论者的
推理能够为我们提供建议告诉我们
在众多可能的生理学假说之中哪些
才是最有可能为真的最
应该优先予以研究前面我一直试
着展示适应论有利也有弊但是
这章的主要目的还是要为
对完美化的各种制约开列一
张清单并予以分类还要列出学生
们在学习适应性的过程中应该
谨慎前行的主要原因在讨论我
关于完美化的六大制约之前
先要来说说别人已经提出来
的另外三个制约不过我发现它们
不是很有说服力先说第一个吧
当代生物化学遗传学家当中关于中性突变
的论战不断在关于适应论的
批评中被引用但实际上两者毫不
相关如果存在生物化学家所说的
中性突变那就意味着这些突变所
引发的蛋白质结构上的任何改变
对于蛋白质的酶活性没有影响这
就意味着这些中性突变将不会改变胚胎
发育的进程也根本不会有任何
表型上的效应生物学家就生物
整体而言所理解的表型效应对于
中性论的生物化学争论主要关心的
是一个有趣而重要的问题是否
所有的基因替换都会有表型
上的效应关于适应论的争论
则颇为不同它关心的主要问题是
既然我们所研究的表型效应
大到足以被观察到并且就此
提出问题那么我们应该假设它是
自然选择的产物生物化学家的中性突变
可不只是中性而已只要我们这些研究
粗陋的形态学生理学以及行为学的生物学
家去考虑这个问题它们在我们
眼中就根本不再是突变了
正是有着这样的思想梅纳德史密斯Maynard
Smith1976写道我把进化速率解释
为适应性改变的速率在这种意义
上对一个中性等位基因的替换
不会构成进化如果一位研究生物
个体的生物学家看到一个由基因
决定的表型差异他就已经知道
了自己不可能是在研究一个当代
生物化学遗传学家所争论的中性然而
这位生物学家可能是在研究
一种中性的性状这在更早
的一场论战中曾经被讨论
过Fisher&Ford1950Wright1951一个基因差异
有可能在表型层面来显露自己
然而在选择问题上仍是中性的
但是像费希尔Fisher1930b和霍尔丹
Haldane1932a等人所做的
数学计算表明人类对于某些生物学性状
做出的明显无用的性质判断是
主观的不可靠的例如霍尔丹的
研究表明对于一个典型的种群做出
一些合理的假设之后弱到千分之一
的一个选择压力只需几千代就可以
让一个最初很罕见的突变被
固定下来这从地质学的标准来看
是很短的时间在前文
提到的争论中莱特被似乎误解
了见虽然建立了通过遗传漂变
实现非适应性性状的进化这一
思想，并被称“休厄尔莱特效
”，但他很尴尬（Wriht1980），“不
为别人在我之前就提出过一样的
想法，还因为自己最初是强
烈拒绝这一想法的（Wri
ht1929），曾经粹的随机漂变将‘不可
避地导致退化和灭绝’。我曾明
显的非适应性分类学差异归因于基
因多效性，不仅仅是忽视了适应性上的重要
性而已”。事实莱特曾展示了漂变与
选择的精巧融合将如何产
生更优秀的适应性，超过了仅通
过选择所产生的适应性。（见第
—40页）</p
第二种被提出来的针对完美化
的制约考虑的是异速生长
的问题Huxley1932对于真鹿亚科
的鹿来说鹿角尺寸增长的速度
远超身体尺寸增长的速度以至于
更大的鹿就有着大得
不成比例的鹿角于是也就没必要
给大鹿头上那极其巨大
的鹿角找一个明确的适应性理由
了Lewontin1979b当然莱文廷这段
话说明了一些问题不过我更
愿意重新来表述一番按照他这段
话来看异速生长速率应该是个
常数就好像这是上帝指定的不可
改变的东西但是一个时间尺度上
的常数也可能在另一个时间尺度
上发生变化异速生长常数是
一个胚胎发育上的参数与任何
其他这样的参数一样它可能受到
基因改变的支配并因此可能在
进化过程中发生改变Clutton-Brock&Harvey1979
这样来看莱文廷的说法原来跟下面
的说法相似所有的灵长类都有
牙这只不过是个关于灵长类的事实
因此没有必要对于灵长类长着牙
这件事给出一个明确的
适应性理由不过他真正想要表达
的可能是类似于下文的某
种意思鹿已经进化出了一种
发育机制让鹿角的生长与身体
尺寸的生长异速两者之间有
一个特定的异速生长常数这个
发育上的异速生长体系的
进化很可能是在与鹿角的
社会功能无关的选择压力下形成
的它可能刚好与已经存在的
发育过程相协调其中的方式我们
还不清楚除非我们能够对胚胎
学中生物化学和细胞的细节有
更多的了解也许体形大的鹿
有超大的鹿角在行为学上的
后果施加了一个选择效果但是这种
选择压力很可能会在重要性上
被其他尚不知道内在胚胎学
细节的选择压力所淹没威廉斯Williams1966
p16将异速生长用于推断
导致人脑容量增加的选择压力他
提出在这个问题上选择的首要
重点是儿童早期对于他人所传授
的相当于小学水平技能和知识的可
接受性由此导致的选择作用针对的
是尽早获得语言的能力或许就
会产生一个有可能诞生达芬奇
的人群这是一种在脑发育方面
的异速生长效应不过威廉斯并
未把异速生长视为一种对抗
适应性解释的武器有人觉得他有
一点是正确的那就是
不太忠诚于他那个关于脑
过度生长的理论而更忠诚于
以下这个结论性的设问句中
所阐述出来的普遍性原理通过了解
人类心智被设计出来的目的能够
极大地帮助我们理解人类的心智
对此有所期待难道不是一件合理
的事情吗对于异速生长所
说的这些话对于基因多效性也
同样适用也就是一个基因占据多个表
型效应的现象这是我在讨论
我自己的列表之前想要排除
在外的第三个关于完美化的制约
这一条在我前面引述莱特的
话时已经提到过了在此导致
困扰的一个可能原因是基因多效性
在这场辩论中被双方都
拿来当作武器了如果那的确
是一场真正的辩论的话费希尔
Fisher1930b得出结论一个基因的
表型效应当中不可能任何一个都是中性
的所以说一个基因的所有多效性
效应都是中性的就更不可能了
另一方面莱文廷Lewontin1979b则评论说
性状的很多改变是多效性基因行为
的结果而不是对于性状本身的
选择作用的直接结果昆虫马尔比基氏
小管的黄色能是自然选择的对象，因
为那颜色永远不可能被任何生物看到
。而它实上是红眼色素代谢的多
效性后果，有可能适应性的。”我
对有什么实质性的不同意见
。费希尔论的是对于一个基因突变
的选择性效应，而莱文谈论的是一个
表型性状的选择性效应。实际上
我之前论生物化学遗传学家对于中性的观
点时所说的也正是这样
的区分。莱文廷于基因多效性的观点与
另一个问题有关，我应该此先行
讨论一下。这个问是对于他所谓自
然“缝线”—进表型单”的
定义有时一基因的双重效应在理
论上是无法分割的，它们是一事
物的不同侧面，正如珠朗玛峰曾有两个
名字，取决是从哪一侧去
看它。一位生化学
家眼中的携氧分子在行为学
家眼中可能就是红的生物
色。但是也一种更为有趣的基
因多效性，其中的种表型效应是
可以分割开来的。任何基的表
型效应（相对其位基因而言）并
不是个基因自己的私有物，而是要
它所起作用的胚胎环境共同
帮助之下才能显现。这就有充分
的机会让一个突变的表型效
应被其他的效应改变，也
为一出色的思想提供了基础，
比如费尔（Fiser193a）关于显进化
的理论，梅达沃Medwar1952）和威廉（Wil
iams1957）关于衰的理论，以及汉尔顿（Hamlton1967）关于Y
色体嵌入的理论。在这样联系之
下，如果一突变有一个有利的效
应和一个有害的效应，选择作
没有理由不青睐于一个改造者基因，
能够把两个表型效应剥离
开来，或者减有害的效应，同时增
有益的效应。正如在速生长的
例子中，莱文廷于基因行为的观
点太过静态了，将多效当
作基因自己的私有物来看待，而
没有它看作基因与其可被修改
的胚胎环境之间的互动的结
果。</p
所以我要对幼稚的适应论
做出我自己的评论列出一个对于
完美化的制约条件的列表它
的大部分与已有列表是相同
的包括莱文廷和凯恩的列表以及
梅纳德史密斯1978b的奥斯特和威尔逊
1978的威廉斯1966的库里奥1973的
等等实际上我们这些观点之间更多的
是一致性而非近来的各种
评论之中所显现的争辩意味我
不应该纠结于特定的个案除非
是例证正如凯恩和莱文廷都强调
的我们总体的兴趣不在于挑战
自己的聪明才智去为动物的某
种特定的奇怪特性想象出一种
可能的优势来我们在这件
事上的兴趣在于探究一个更加
具有普遍性的问题自然选择的理论能
让我们去期待些什么我的
第一个对于完美化的制约是一个
很明显的制约大多数写作过适应性
相关问题论文的人都对此
有所提及时间滞后我们今天所看到
的动物很有可能是过时的
影响其建立过程的那些基因是
在某个更早的时期为了应对
与今天不同的条件而被选择
出来的梅纳德史密斯1976对于这种效应
给出了一种定量的测量称为
滞后负荷他1978b引用了尼尔森
的一项研究证明塘鹅虽然正常
情况下只下一个蛋但当
实验中加入额外的一个蛋时
它们仍然有相当的能力去成功
地孵化两个蛋并养育这两只
雏鸟显然对于拉克关于一窝雏鸟
最优数量的假说而言这个案例
的出现有些尴尬而拉克本人1966
并不迟钝想到了将时间滞后
当作自己的出路他提出完全合理
的一种可能性是一窝塘鹅
只有一只雏鸟的现象是在
一个食物没那么充足的时期进化
出现的而至今还没有足够的
时间让它们进化到去适应又
一次发生了改变的条件对一个
出了毛病的假说进行事后诸葛亮式
的补救这样的行为很容易引发
别人的指责被扣上不可证实
的罪名但是我发现这样的指责
不仅仅是缺乏建设性的简直就是虚无主义
的我们不是在国会也不是在
法庭上不是在为达尔文主义进行辩护
以获得针对反对者的辩论积分或是
站在辩论的另一方除了少数
一些真心反对达尔文主义的人以外他们
也不太可能读到这些我们
所有达尔文主义者在此所做的讨论
从本质上都是为了探讨我们应
如何去说明当我们必须要解释
生命的复杂性时到底什么才是唯一
有用的理论我们所有人应该是发自
内心地想要知道为什么当塘
鹅明明可以下两个蛋时却只
下一个而非把这个事实仅仅
当成一个争论点拉克对于时间滞后
假说的运用可能是事后诸葛亮但是这
仍旧是完全有可能合理的而且
也是可以被检验的毫无疑问如果走运
的话或许还有别的可能性也能被
检验梅纳德史密斯的以下观点肯定是正确
的我们应该不去考虑失败主义者
Tinbergen1965以及无法检验的自然选择又
一次没把工作做完这种解释
不能把它们当成最后的救命稻草当成
没有其他选择时的一种简单的
研究策略莱文廷1979b说过极为
类似的话那么在某种意义
上生物学家被迫采用了极端适应
论者的论调因为其他的选择
虽然在许多案例中无疑是可
操作的但是在特定的案例中
却是无法检验的回到时间滞后
效应上来由于现代人类已经急剧改变
了许多动物和植物所处的
环境改变所用的时间跨度按照
通常的进化标准几乎可以忽略不计所以
我们完全能够预期这样一种可能性即
过时的适应性相当常见刺猬应对
捕食者的反应是蜷成一个刺
球然而可悲的是这种行为在
机动车面前只能是螳臂当车外行的批评
常常会提到一些现代人类行为中
明显的不适应性状比如收养或
避孕并且扔下一句质疑要是你
能用你自私基因的理论来
解释一下的话就来解释解释吧
显然正如莱文廷古尔德和其他人已经
正确地强调过的那样要是有
足够的创造力的话就完全有可能
像变戏法一样搞出一个社会生物学
的解释一个有条理的故事但是
我同意他们以及凯恩的意见对于
此类质疑的回答是一种无
用处的练习实际上甚至可能是有害
的收养与避孕就像阅读数学
以及压力诱发的疾病一样是一种
动物的生活环境发生极端改变的
产物这个环境与其基因被自然选择出来
的时候所面对的环境已经大
不相同质疑一个人造世界中的
某种行为在适应性上的意义
这种问题压根就不应该被提
出来虽然一个傻问题只配得到
一个傻答案但是更明智的方式
是根本不予回答并解释清楚为什么
不予回答
关于这一点我从RD
亚历山大那里听到过一个有用的类比
飞蛾扑火这对它们的广义适合度
都是没有帮助的但是在蜡烛被
发明以前暗夜之中小而明亮的
光源要么是天体从光学意义上
的无穷远处发出的光要么就
是在洞穴或其他封闭的空间
中透过小孔或缝隙射入的
光线后者立刻就让人想到了
接近光源的一种生存价值前者也
暗示着一种生存价值但是要间接
得多Fraenkel&Gunn1940许多昆虫利用
天体作为导向罗盘由于这些光线来自
光学上的无穷远处所以是平行光
而一只昆虫只要与之保持
一个固定的交角比如说30º就能够
在一条直线上前进但如果光线不是
从无穷远处发出的就不是平行光
而一只仍以这样方式行动
的昆虫就会飞出一条落
向光源的螺旋线如果飞行方向是
锐角的话或是离开光源的螺旋线如果
飞行方向是钝角的话或是沿着环形
轨道绕圈如果飞行方向恰好与
光线成90º的话那么昆虫在烛火
上的自我牺牲行为本身就没有了
生存价值因为根据上述理论这不过是
一个副产品源自通过假定无穷远的光源
来保持航向的有用习性这个建立
在假设上的推断曾经是没
问题的但是现在已经有问题了
因为选择作用有可能现在仍在
起作用改变着昆虫的行为不过也
不是必然的为了实现必要的改进
所要付出的间接成本可能超出
它们所能带来的益处那些为了
分辨烛火与星光而付出成本的
蛾子就平均而言可能不如那些从未
试图付出成本去分辨的蛾子成功
不过后者也接受了自焚的低
风险但是现在我们已经在面对一个
比简单的时间滞后假说更为微妙
的问题这是之前已经提到过的
一个问题即我们应该选择把动物
的什么特性看作需要得到解释的
单位如莱文廷1979b所说进化
动态过程中的自然缝线是什么
进化之中表型的拓扑是什么进化
的表型单位是什么之所以会有
烛火悖论只不过是由于我们选择去
界定蛾子行为特征的方式不同我们
问的是为什么蛾子飞向了
烛火于是被难住了如果我们对
这种行为的界定不同改成问
为什么蛾子要保持与光线之间的
固定角度如果光线恰好不平行的话
就会附带着导致它们以螺旋线
飞向光源的习性那么我们就
不会被难住了我们可以把人类
男性同性恋现象当成一个更严肃的
例子表面来看确实有少数男人更
愿意与他们同性别的人而
不是异性发生性关系这一现象
的存在对于任何简单的达尔文主义理论
都构成了一个问题有作者好心
寄给了我一本同性恋内部流传
的小册子它那论述式的标题
总结了这个问题到底为什么会有
同性恋为什么进化没有在几百万年前
消灭同性恋习性不经意间那位作者发现
这个问题太重要了它真的
动摇了达尔文主义关于生命的整套认识
特里弗斯1974威尔逊（1975，1978）特别是温里克1976已经
考虑过不同的可能性认为同性恋行为
可能在历史上的某个时期从
功能上讲等同于无法生育的
工蜂工蚁对他们来说比个人的
生育繁殖更有益处的是照顾
别的亲人我不觉得这个想法特别
有可能是合理的Ridley&Dawkins1981
至少不会比鬼祟男性的假说更
有合理的可能后一种假说是
同性恋代表了一种可供替代的
男性策略用于获得与女性交配的
机会在一个居于统治地位的男性
会保护他的配偶的社会里
一个被认为是同性恋者的男性
将比众所周知的异性恋男性更有
可能被居于统治地位的男性容忍
那么得益于此低级别的男性
或许就能够获得与女性秘密交媾
的机会不过我在此提出鬼祟男性
的假说可不是将它当作一个有
合理可能性的观点而是为了让人
印象深刻地意识到要空想出一个
此类解释是多么容易又多么
于事无补Lewontin1979b莱文廷在讨论果蝇
Drosophila表现的同性恋行为时用过
同样的招数我想要说明的
主要观点与此完全不同也重要
得多这个观点又是与我们如何
界定我们所想要解释的表型
性状的特性有关的对于达尔文主义来说
同性恋当然是一个问题但前提是
有着基因元件来对应同性恋与异性恋
个体之间的差异由于这方面的
证据还有一定的争议Weinrich1976让我们
暂且假设有这样的基因元件以便
我们的讨论现在问题来了存在
一个基因元件对应于这种差异或者
用更普通说法有一个基因或
几个基因是为了同性恋的目的而
存在的那究竟意味着什么这是一个
基础性的老生常谈的问题更多的
在于逻辑层面而非基因层面即
一个基因的表型效应是一个概念
它只有在环境的影响被确定
之后才能有意义而此处的环境
要理解为包含了基因组中
所有的其他基因在环境X中
为了A的基因完全可能在环境
Y中成为一个为了B的基因
谈论一个给定基因与环境无关
的绝对化的表型效应根本就
没有意义
即便存在这样的基因在今天的
环境之中还能产生同性恋的表型
并不意味着在另一种环境下
比如我们更新世祖先的环境它们还
会有同样的表型效应在
现代环境中对应于同性恋的基因
可能是一个在更新世为了实现某些
完全不同的目的的基因所以我们
有可能在这个问题上面对着
一类特殊的时间滞后效应一种有
可能的情况是我们试图去解释
的这种表型可能在更早期的
环境中根本就不存在虽然这个
基因当时是存在的我们在这
一节一开始所讨论的普通
的时间滞后效应中考虑的环境
改变表现为选择压力的改变我们
现在加上了更为微妙的一点
即环境的改变有可能改变我们
想要解释的那个表型特征的
本性历史性制约喷气发动机取代螺旋桨发动机的
原因在于前者在多数方面都更
优秀第一台喷气发动机的设计者是从一
张干净的绘图板开始设计的
想象一下如果限制他们要从一
台已经存在的螺旋桨发动机上进化
出喷气发动机来每次只能更换一个零件
一个螺母一个螺母地换一个螺钉
一个螺钉地换一个铆钉一个铆钉
地换那他们会搞出一
台什么东西来照此组装出来
的一台喷气发动机将肯定是一
台古怪的诡异装置几乎无法想象
一架用进化的方法来设计
的飞行器有可能飞离地面然而
为了完成生物学意义上的类比我们
还要再加上一条制约条件不仅仅最终
的产品要能飞离地面过程
中的每一个中间状态的产品
也必须要能飞起来而且每
一个中间状态都要比它的
前一个中间状态更优秀这样来看
的话别说期待着动物能够成为完美
的我们或许都要怀疑它们身上
到底有没有任何东西可以正常工作上面
这一段让我们联想到的场景
是令人难以相信的但是动物身上有些
特性还要更加令人难以相信这些特性就
像是希思罗宾逊或是古尔德文中
提到的鲁布戈德堡1978笔下的那
类漫画一样我特别喜欢的一个
例子是由约翰柯里教授向我
提供的有关喉返神经对于哺乳动物
特别是长颈鹿而言从脑到喉的
最短距离断然不会绕过主动脉
后侧然而喉返神经走的
就是这条路假设曾经有
一个时期在哺乳动物的远古祖先身上
这条神经起点与终点器官之间
的直接路径就是要绕过
主动脉的后侧不久之后当脖子
开始延长的时候这条神经绕
过主动脉后侧的路径也要
延长但是为了绕路而导致的每
一次长度延长都只造成了微小
的代价一个重大突变或许能够彻底
重新布置这条神经的路径但是
其代价就是早期胚胎发育过程
中的巨大动荡如果回到泥盆纪能
有一位先知一位像神一样的
设计师或许能够预见到长颈鹿的出现
并且把最初的胚胎中的那
条神经设计成不同的路径但是
自然选择没有这样的预见性正如悉尼布伦纳
所评论的不可能期望自然选择在寒武纪
就青睐于某些无用的突变只
因为它们可能会在白垩纪很有
用处比目鱼长着一张如同出自
毕加索笔下的脸它通过一种怪诞
的方式把两边的眼睛扭转到了头
的同一侧形成一种独特的样貌
这是关于完美化的历史性制约的
另一个惊人的证明这种鱼的进化
过程清清楚楚地写在了它们的
解剖构造之中以至于它成了一个
绝佳的例子可以塞到原教旨
主义者的喉咙里噎得他们
说不出话来同样的话也
可以用到另一个奇妙的现象上
那就是脊椎动物眼睛里的视网膜
似乎都被装反了对光线
敏感的视细胞都在视网膜的
背面而光线必须穿过连接电路遭受
不可避免的衰减之后才能抵达视细胞
假设有可能写下一段很长的
突变序列最终能够让眼睛的视网膜
像头足纲动物那样建构在
翻过来的正确一面上那么这种
眼睛最终会稍稍有效一些但是在
胚胎期的重大动荡意味着巨大的
成本那么与修修补补得到的毕竟用
着还不错的眼睛相比此中间
态阶段的眼睛将会很难得到
自然选择的青睐皮腾德里赫1958曾经就适应性
的生物组织形式评论说它们是用
替代品修修补补拼凑出来的东西是用
可以拿得到的东西拼凑出来的
而当机会来敲门的时候被
自然选择后知后觉地接受了而非先知先觉
也可见雅各布1977年发表的论文
关于修补的内容
休厄尔莱特1932对此提出了一个
比喻现在已经被称为适应性景观表达
了与前文同样的想法认为
青睐于局部最优的选择作用
阻碍了进化向着终极优化或更为
整体优化的方向前进他所强调
的一个重点多多少少有些被人误解
了Wright1980即遗传漂变起到
了一定的作用从而让物种的
种系可以从局部最优的吸引力中
逃脱出来进而实现更为接近人类所
认为的那个最佳解决方案有意思
的是这与莱文廷1979b将
漂变视为适应性之外的替代方案
恰好相反至于在多效性的讨论中
就没有这方面的悖论莱文廷正确
的地方在于真实种群的有限性导致
了基因频率方面的随机变化以至于有
一定的可能性让有着较低繁育适应性
的基因的组合也能在种群
中被固定下来但从另一方面来看
同样正确的是如果局部最优
已经构成了实现完美设计的一个
限制那么这种程度下的漂变
就倾向于提供一条逃脱的道路
Lande1976于是讽刺的结论出现了一个
自然选择中的弱点理论上可能会增强
一个种系实现最优设计的可能性
由于缺乏远见性真正的自然选择是一种
反完美化的机制只会在
莱特的景观之中拥抱那些小
山包而实际上也的确如此强选择
作用中间穿插一些松弛的选择作用
以及漂变的时期这样的混合
体可能才是穿越山谷达到高地的
正确配置显然如果适应论会成为
一个辩论得分点那么辩论双方从
相反方向上都有得分的机会
我自己的体会是在此可能蕴含
着历史性制约这部分真正悖论的
解决方案喷气发动机这个类比暗示着动物
应该是在鞭策之下随便凑合出来
的滑稽的庞然大物不稳定的形体
中有着修修补补的老古董所留下
的奇形怪状的遗迹我们如何才能让
这合理的推测与以下事实相
协调比如非洲猎豹令人赞叹的优雅
体形雨燕在空气动力学上的优美
以及竹节虫对于欺骗性细节一丝不苟的
专注甚至还有更令人印象深刻的
那就是对于同样的问题不同
的趋同进化给出的解决方案
有着细节上的一致性例如在
澳大利亚南非以及旧世界上哺乳动物的辐射
进化存在着多重平行性凯恩
1964评论道到目前为止达尔文和
其他一些人常常会推断认为趋同
进化永远不会一致到误导我们的
程度但是他接下来就给出了
一些称职的分类学家也看走
了眼的例证越来越多目前还
被视为应该是单起源的若干
生物种类现在正被怀疑具有多个
不同的起源引用正面或反面的
例证只不过是无意义地堆砌事实
我们需要的是有建设性的工作
在进化的背景下阐明局部最
优与全局最优之间的关系
我们对于自然选择本身的理解需要得到
一些补充这是一项被称为逃脱
特异化的研究借由它我们就
能使用哈迪1954的表述了哈迪
曾经提出幼态延续是一种对于
特异化的逃脱而在这一
章中在引述莱特的观点之后
我曾经强调了漂变在逃脱
特异化中所扮演的角色在此
蝴蝶的米勒拟态或许是一个有用
的案例研究特纳1977评论道在
美洲热带雨林里的长翅蝴蝶当中
包括绡蝶袖蝶斑蝶粉蝶
以及虎蛾有六种迥异的警示
图案虽然所有带有警示图案的蝴蝶
都属于这六种拟态环中的
一个但这些环却是在美洲
热带雨林的栖息地中一直共存的
并且始终保持着较大的差异一旦
两种图案之间的差异太大了
大到靠一个单点突变无法从
一个图案变到另一个图案去那么
趋同进化实质上就变得不可能了于是
这些拟态环就会永远共存下去
这是唯一一个可能在基因细节上
已经快要全部研究清楚的历史性制约
案例它或许也能为跨越峡谷
在基因细节上的研究提供一个
很有价值的机会具体到蝴蝶
米勒拟态的例子上来包括一种蝴蝶
从一个拟态环中脱离然后被
另一个拟态环的吸引力最终捕捉到
虽然特纳没有在这个例子中使用
漂变作为一种解释但是他做
了一个颇为诱人的暗示欧洲南部
的九斑蛾Amataphegea已经把
厄菲阿尔特斑蛾Zygeneaephialtes从斑
蛾同翅目昆虫等等组成的
米勒拟态环中抓了出来而
在九斑蛾生活地域之外的
欧洲北部地区厄菲阿尔特斑蛾仍然
从属于斑蛾的拟态环
在更为普遍性的理论层面莱文廷1978
评论道即便自然选择的力量是一样
的基因可能还是常常会有几种
不同的稳定平衡状态一个种群最终在
不同基因构成的空间中选择哪
一个适应性的峰值这完全取决于在
选择过程一开始的偶然性事件比如说
印度犀牛只有一只角而非洲
犀牛有两只角是适应性的结果
是为了对抗捕食者的保护措施但是
并非独角是专门适应印度环境条件
的而两只角是适应非洲平原
的由于起始时的发育系统多多少少
有些不同这两个物种在对同样
的选择压力做出响应的时候才
会采用些许不同的方式这个观点
基本上是不错的不过最好还要补充
一点即莱文廷对于犀牛角功能的重要性
有着非典型性的适应论者
的错误认识这对于此处的讨论
并非无关紧要的问题如果犀牛角真的
是一种对抗捕食者的适应性那实际上
很难想象为什么独角在对付亚洲的
捕食者时更有用而双角在
对付非洲的捕食者时更有用然而
如果犀牛角是一种对于物种内竞争
和威吓的适应性事实似乎也的确
如此那么完全有可能一只独角
犀会在一块大陆上处于劣势
而一只双角犀在另
一块大陆上遭罪只要游戏是以
威吓之名继续的或是如费希尔
在很久以前教导我们的称为性
吸引那么无论种群中大多数采取的
方式是什么只需与其一致就能
具备优势具体的威吓展示及其相关
的器官可能是任意的但是任何
个体如果由于突变而偏离了已经
建立起来的习惯那就只能承受
悲伤了MaynardSmith&Parker1976可用的
基因变化无论一个潜在的选择压力
有多么强大也不一定会导致进化
的发生除非具备一个基因变化让
这个选择压力可以发挥作用因此虽然
我可以争辩说在胳膊和腿
之外再拥有翅膀对于某些脊椎动物来说
可能会是一种优势但是没有什么
动物进化出了第三对附肢大概是
因为从来没有可用的基因变化Lewontin
1979b人们有理由不同意这样
的观点比如说猪没有翅膀的唯一
原因是选择作用从未青睐过这样
的进化当然了我们在做如下
这种建立在以人类为中心的
常识基础上的假设时必须要
特别小心对于任何动物而言长一对
翅膀显然挺有用即便不怎么经常会
用到也是如此所以在一个给定
的种系中没有出现翅膀时原因
一定在于缺乏可用的突变雌性蚂蚁
如果恰好被培养为蚁后的话就
会长出翅膀来但如果被培养
成工蚁它们就不会展现出生长
翅膀这种能力来更为惊人的是
很多昆虫物种的皇后都只会
使用一次自己的翅膀就是在婚
飞中然后就会采取极端的
措施把翅膀从根部咬断或
折断为它们在地下的余生做好
准备这证明翅膀有成本也有收益
查尔斯达尔文思想的精妙在他的
一段讨论中有着令人印象极为深刻
的展现这段讨论是有关于
海岛昆虫的无翅性与有
翅成本他的讨论与我们此处
的内容相关的一个观点是有
翅的昆虫或许会有被吹
到海上去的风险于是达尔文1859
第177页提出这就是为什么
许多岛屿上的昆虫都有着缩小
的翅膀但是他也注意到有一些
岛屿昆虫却与无翅背道而驰反而
有着超大号的翅膀这与自然选择的
作用是相当协调的因为当一
只新的昆虫来到岛屿上的
时候自然选择会让翅膀变大还是
变小这取决于能否有更多的
个体在与海风的对抗中成功
存活下去或是通过放弃对抗海风同时
以很少甚至不再飞翔的代价存活
下去这就好像在海岸附近遭遇
海难的船员所面临的情况一样
对于很会游泳的船员来说如果
他们有能力游得更远一些
那一定会更好对于不太
会游泳的船员来说如果他们根本
就游不了泳只能困在遇险
船只上也算是好一些的结果
虽然几乎可以听到人们齐声低吼根本
证明不了同义反复只是有条理的
故事而已但是也很难找到更为干净利落
的进化推导过程了
回到猪是否曾经有可能进化出
翅膀这个问题上来莱文廷无疑正确的
一点是对于适应性感兴趣的生物学
家没有余地去忽略突变性变化
的可用性这个问题诚然事实是我们
中的许多人虽然没有梅纳德史密斯
和莱文廷的那些关于遗传学的权威性
知识但与梅纳德史密斯一样倾向于
假设某种适当类型的基因变化
通常是会存在的梅纳德史密斯做
此假设的基础在于除了个别的
特例以外人工选择总被证明是有效
的无论被选择物种是什么被
选择的性状是什么为梅纳德史密斯
所彻底接受的一个众所周知的案例
是费希尔1930a关于性别比例的
理论而这样的案例中似乎常常
缺乏最优理论所需要的基因变化
养牛者要培育出高产奶
量的高产肉量的体形大
的体形小的无角的抵抗
不同疾病的以及凶猛的头牛
种系这都是毫无问题的对于乳品
业来说要是还能培育出有着
性别偏差雌性牛犊比雄性牛犊多
的种系那显然会有巨大的
好处所有就此进行的尝试无一例外都
失败了显然是因为所需要的
基因变化并不存在我知道这个
现象时相当吃惊甚至有些担忧这
大概反映了我自己的生物学直觉
已经被误导到了什么程度我
更愿意把这种情况视为一个例外
但是莱文廷认为我们需要更多地去
关注可用基因变化造成的限制问题
而这一点当然是对的
从这个观点来看把人工选择作用在
许多不同性状上时所遭遇的
顺从或反抗的情况汇编到一起
那一定会很有意思与此同时还是
有一些常识性的东西可以说一
说的首先利用可用突变的缺乏
来解释某种动物为什么没有我们
认为合理的某种适应性这是合理
的但是这种讨论不能反其道而行之例如我们
或许确实认为猪要是有翅膀的话
会更好并且认为它们没有翅膀
只是因为它们的祖先从未产生过
必要的突变但是如果我们看到一种
动物有一个的器官或者有一个
复杂而耗时的行为模式我们似乎
会有强烈的理由去猜测这
复杂度必定是由自然选择组装出来的
像我们已经讨论过的蜜蜂的
舞蹈或是鸟类蓄蚁竹节虫摇动鸥
类移除蛋壳等习性都是消耗时间
消耗能量的而且颇为复杂可行的
假说认为它们必定有着达尔文主义的生存
价值这样的假说是极其有力的
在少数案例中事实证明的确有
可能找到其生存价值Tinbergen1963第二个
常识性的论点是没有可用的
突变这一假说在以下情况下
会失去说服力即当该物种的
一个亲缘物种或是该物种自身处于
不同的环境中时表现出了
能够产生必需的基因变化的能力
我会在后面介绍一个案例案例
中一种叫平原爱沙蜂Ammophila
campestris的掘土蜂的已知能力被
用于阐明其亲缘物种大金掘土
蜂Sphexichneumoneus类似能力的缺乏同样
的讨论如果更精细的话就可以
用于任何一个物种身上例如梅纳德史密斯
1977也可参见Daly1979就总结出
了一篇论文提出了一个很
欢乐的问题为什么雄性哺乳动物不分泌
乳汁我们不必去了解他为什么认为
雄性哺乳动物应该有此功能的细节
他有可能是错的他的
模型也有可能建错了这个问题
的真正答案可能只不过是雄性哺乳动物
这样做的话没有回报但这里
的关键在于这个问题与为什么猪
没有翅膀不属于同一类问题我们
知道雄性哺乳动物具备分泌乳汁所需要
的全部基因因为一个雌性哺乳动物的
全部基因是从雄性祖先那里继承
来的也有可能再传给雄性
的后代基因上是雄性的哺乳动物
通过激素处理实际上也能发育成为
分泌乳汁的雌性这就让下面
这个论述不太可能成立了从
突变的角度来讲雄性哺乳动物不分泌
乳汁的原因只是在于它们从没想
过要去那么做实际上我打赌
我能够培育出一个能够自发分泌
乳汁的雄性品种只要选择那些对于
逐渐减少的激素注射有着越来越强
的敏感性的个体就行这将
是对于鲍德温沃丁顿效应的一次有趣
实践第三个常识性的论点是如果
我们所假定的基因变化主要是
一个已经存在的变化的简单数量性
扩展这比一种激进的创新要
更有可能成真假定一只
突变的猪有翅膀的残留物
不太可能成立但是如果假定一
只突变的猪比现在的猪
有着更卷曲的尾巴这就不是
什么不可能成立的事情了我曾经
在别的文章中详细说明过这个
问题Dawkins1980无论如何我们需要一种更精巧
的方式来处理这样一个问题可
突变程度上的差异化对进化
带来的冲击到底是什么对于一个
给定的选择压力到底有或没有
可用的基因变化来做出回应这样
一个非此即彼的提问方式是不够好
的正如莱文廷1979a所做的
正确表述不仅仅适应性进化的质的
改变的可能性受到了可用基因变化
的制约而且不同性状进化的相对
速率也与各自基因变化的数量
成正比我认为这一观点与
前一节中所讨论的历史性
制约结合在一起就为我们的
想法开启了一个重要的方向这个
观点可以用一个相当有意思的
例子加以阐明
鸟类用羽毛做的翅膀飞翔蝙蝠
用成片的皮肤做的翅膀飞翔
为什么它们不用同样的方式来生成
翅膀呢哪种方式是最优
的一名坚定的适应论者
可能会回应说鸟类必然是用
羽毛更好而蝙蝠用翼膜更
好一名适应论的极端反对者
可能会说对于鸟类和蝙蝠来说
很有可能羽毛的确都是比翼膜
更好的但是蝙蝠从未如此幸运
能够产生正确的突变但是还有一种
介于两者之间的观点我发现它
比两种极端的观点更有说服力
让我们姑且向适应论者做出
让步承认如果有足够长的时间
蝙蝠的祖先可能也能够产生一系列
的基因突变足以让它们生出
羽毛来这句话的关键之
处在于有足够长的时间我们
不是在不可能和可能的突变变化
中做一个有或无的区分
而只不过是表述一个不可否认的
事实有些突变就数量而言比其他
的突变更有可能发生在这个
例子中哺乳动物的祖先或许已经同时
产生了初级羽毛的突变和初级
翼膜的突变但是羽毛雏形的突变
体它们可能必须要经过尺寸较小
的中间阶段要显现出飞行的
效应来会比较慢翼膜的突变
体则会相对快一些于是翼膜
翅膀早早就出现了导致进化最终
出现了蝙蝠那种还算有效的
翅膀这里体现的普遍性的观点与
在适应性景观里已经论述过的
很接近在那个讨论中我们考虑
的问题是选择作用阻止了种系
从局部最优的魔爪中逃脱
出来而在此我们让一个种系面临
着两条可选的进化路径比如说
一条导向羽毛翅膀另一条导向翼膜
翅膀带羽毛的设计可能不仅仅是全局
最优的方案而且也是目前的
局部最优方案也就是说这个种系可能
恰好就坐在休厄尔莱特那幅
景观中羽毛之峰的山坡下
只要取得必要的突变它就将
轻松爬上山最终根据这个有意思
的寓言故事这些突变可能已经出现
了但是也已经晚了而这
才是重点所在翼膜突变来得比
它们更早而这个种系已经在
翼膜适应性的斜坡上向上爬太久
了已经无法回头了就像河流
选择阻力最小的下山路线因此总是
蜿蜒流向大海但绝对不会走一条
直线一个种系也是如此其进化的
历程总是根据任何一个给定时刻可用
的基因变化来选择出某种
效应来一旦一个种系已经开始在
一个给定的方向上进化这
本身可能就会关闭此前其他可用
的选项截断了去往全局最优
的可能路径我想要说明的
是缺乏可用的基因变化并不一定
要到非常绝对的程度才会
成为完美化的重要制约只需要
数量上的一点阻碍就能产生
显著的性质上的效应那么我
在精神上对于古尔德和凯洛威Gould
&Calloway1980以下的表述是赞同的
他们引用了弗尔迈伊Vermeij1973一篇令人
极其兴奋的关于形态多能性的数学
研究论文称有些形态能够被扭曲
弯折并用不同的方式加以替换
另一些形态则不可能不过我更
愿意弱化这个不可能把它表述为
一种定量的制约而非绝对性的
壁垒麦基奇McCleery1978在用令人愉悦的
通俗易懂的方式介绍麦法兰McFarland学派的
动物行为最优性理论时提到了
司马贺关于需求”的概以作为优化
方案的一种替代方案。如果优系统
的重点在于最大化某件事情，
那么满最低需求的系统只需做够
即可。在我们里，做够意着
做到足够活下去。对于这“足够性
的概念麦基奇满足于抱怨它并没有
产生太多实验性的工作成
果。我认为化论令我们得以对此持更
为负面的先验性观点活
着的命被选择出来，并不只单
纯因为其能够存活的能力，它
们是与其他活着的生命进行
的竞争之中存活下来的。作为一
概念，“满足需求”的问题于它完
全把竞争因素给排除在外了，
而这个素对于所有生命都是基础
性的。用戈尔维达尔GorVid
l）话来说“成功足够，必要他失败
才可。”另一，“优化是一不走运的
词，因为它示其实现了工
程师眼中的一种总体上的最优
设计。它倾向无视关于
完美化的制约，而这正本章
的主题。从很多度来讲，“改善
这个词表达了一种合理的中
间路线，介于优与满足最低需求
之间。在此，化意着最好，改善意着更
好。在前文，关于历性制
约，关于莱的适应性景观，关于河沿着
最小阻力的路线前进，我们所虑的
那些论点都与一个事实有关
，那就是然选择总是在当前可用
的选项中挑选更好的那一个
。大自然具备那样的远见，能
够把系列的突变组合在一起，让
一个系走上通往终极全局最优之路
——哪怕可能会导致暂时
的缺点。大自然法克制自己不去青睐
那些当前能够带来小小优势的
可用突变，哪怕能在以后才会
出现的最优突变中获得更
大的好处也是如此。就像一
河流，自然选沿着遭遇最小阻碍的立
即可选的连续路线来盲目地
改善它向下流的路径。可
以想，由此得的动物不是最完美的
设计，甚至只勉强度日而已。它
是一列历史改变的产物，每一次
变最多也就是代表着当时恰好是更
好的那一个可选项。成
本与料的制约</pr
如果对于可能性没有任何制约那么最好
的表型就将永远生存下去对于
捕食者而言将会是不可战胜的在
生育方面将会以无限的速率
产卵等等MaynardSmith1978b一位
工程师面前的绘图板上如果放
着一张白纸那么他可能会
为鸟类设计出一副理想的
翅膀但是他会要求知道自己必须
要在什么样的制约下工作他
是否被限制只能用羽毛和骨头
或者他是否可以用钛合金来
设计骨架他被允许在翅膀上
花费多少成本可用的经济投资中
有多少必须被花到其他事情
上比如产卵Dawkins&Brockmann1980在实际情况
下一位工程师通常会得到一
份对于性能最低要求的明确指标
比如这座桥必须能够承受10吨
的负荷机翼在比最糟糕的
湍流还要严重两倍的气流中也
必须不被折断现在去做你
的设计吧要尽可能节省最好的
设计是以最低的成本满足指标
要求满足最低需求的方案任何设计
如果能够获得比指定的标准还要
更好的性能那它很有
可能会被退回因为那就说明
这个指定的标准有可能会以
更低的成本来达到特定的
指标规格是一种没理由的工作
标准安全裕量为什么是可能出现
的最糟条件的三倍这里面
没什么神奇的原理军用飞机的设计
可能会比民用飞机有着更为冒险
的安全裕量事实上工程师需要优化
的事项能够汇总成对于一系列问题
的金钱化衡量包括人身安全速度
便利性大气污染等等对每一个项目投放
的资金量都要做出判断也常常
意味着争论在动物和植物的进化
设计方面没有判断也没有争论唯
有这场演出的人类观察者
们会争吵不休不过自然选择也必须
要有在某种程度上与
这些判断相等价的东西被捕食
的风险必须要相对饿肚子的
风险以及与额外一个雌性交配的
益处来权衡对于一只鸟来说
用于制造振翅所需的胸肌的
资源也可能本可花在制造
蛋上无论过去还是现在一个加大
的脑都会让行为调控变得
更为精细以应对环境的细微改变
但是付出的代价就是在身体
前端增加额外的重量结果必然需要
一条更大的尾巴来保持空气
动力学的平衡结果又有翼的
蚜虫不如同一物种中无翼
的蚜虫多产语出肯尼迪进
化的适应性都其成本，成本
可以体现为失去了完其他事情
的机会。这一点的正确性就如
同一传统的经济学至理名言一
样：“天下没有免费的午餐。物学货币
的转化就是种像“生殖等价物”
一样的通用币来评估振肌肉
、歌唱时间、对捕食者的警时间等问
的成本。当然，研究这种转化
的数问题能会是非常复杂的学问。
尽管一个工程师所面临的学问
题可以被简化（只要满足了那个无
理由选的最低阈值即可），但
是生物学家却没有可么轻松。有
极少数生物学家试图去力解
决此类问题的细枝末节（例如O
ster&am;Wilso1978McFarland&
mp;Housto1981），他们应该得我们的同赞赏。另一方面，
虽然这其中的学问题是人望而却步
的，但我们并不需要数学就能导
出最重要的一点：任何对于
生物优化的观点如果否认
了成本以及交易存在，那就必然
是错的。一名适论者只看到
了一动物的身体或是
行为的一个方面，比如只看到了
翅膀的空气力学性能，却忘记
了翅膀的效率只有过成本才能换
取，而这个成本只有在这种动的
经济的其他某个方面才能感受得
到。显然，这样的认识理应受批评
不得不承认，我们之中有多人虽然从
实际否认过成本的重要性，
却忘记了提及它们，或许至还忘
了在我们讨生物功能的时候
考虑这些因素。这可能已经招致
了一些针我们的批评。在前面的
一节中，我引用皮腾德里赫
的评，称靠适应性形成的组织体
是“用替代品修修补补拼凑出
的东西”。我们一定也不要忘了，是一
次又一次妥协之的玩意儿（
Tinbergen165）。理论上讲，以下过程会常有价
值有启发性的：首先假设一
动物要在一给定的制约条件下优
化某样特性，然后努力去
搞明白这些制条件分别是什
么。这是麦法兰和他的同事所的“
逆向最优”方法的一个受
制的版本例如McClee
ry978）。作为一个案例研究，我花些工夫来说说我
好熟悉的例子。</pr
osody><
道金斯和布洛克曼1980发现布洛克曼
研究的一种叫作大金掘土蜂
的黄蜂有一种行为连最幼稚
的人类经济学家也可能会因此批评
它是不适应环境的掘土蜂个体
似乎会犯一种协和式谬误即对于
一种资源价值的评估取决于它们已经
在上面花了多少成本而非
它们未来能从其中得到多少简要
来说有如下证据独居的雌性
掘土蜂用螫针挖掘好洞穴
再捕捉蝈蝈使其瘫痪当作自己
幼虫的食物偶尔两只雌性会发现
它们正在用同一个洞穴做准备
她们通常会打一架来决定
洞的归属每一场战斗都
要进行到失败者逃离这个区域留下
获胜者控制着洞穴并占有双方
所抓获的所有蝈蝈为止我们定义
一个洞穴的真实价值在于其中所
含有的蝈蝈的数量两只掘土蜂
对于这个洞穴各自所做的前期
投资以其放进去的蝈蝈的
数量来做度量证据表明每只
掘土蜂在一场战斗中持续
的时间与其所做的投资成
正比而不是与这个洞的真实价
值成正比这样的对策在人类
心理学上也有很明显的体现我们
也是倾向于为了自己通过巨大努力
才收获的私有物进行坚决的
斗争这一谬误的名字来源于一个
真实的事件每当有一个头脑清醒
的关照未来前景的经济学家劝告人们
放弃对于协和式超音速客机的开发时
一种支持这个完成了一半的项目
继续下去的声音就会通过回顾
的方式争辩说我们已经在这
上面花了这么多钱现在已经
无路可退了一种更常见的支持继续
打仗的争辩给了这个谬误另一个
名字我们的孩子不应该死得
毫无价值之谬误当布洛克曼博士
和我第一次意识到掘土蜂有着类似
的行为方式的时候我必须要
坦诚当时自己有一些不安可能是因为
我自己在过去的一些投资努力
Dawkins&Carlisle1976Dawkins1976a就是
为了说服我的同事们相信一件
事心理学上表现出来的协和式谬误
本身就是一个谬误但是接下来我们
就开始更严肃地思考成本制约
的问题如果考虑成本制约的话这种
看似不适应的行为是否就可以
成为一种优化从而得到更好的
解释呢于是问题变成了是否有
一种制约能够让掘土蜂的协和式行为
成为它们在这种制约之下所能
达到的最佳选择事实上当时面对的问题
远比这个还要复杂因为还有必要
将简单的最优性概念替换
成梅纳德史密斯的进化稳定策略概念但是
原则仍然是采用逆向最优性
方法可能还是有启发性价值的如果
我们能够证明一种动物的行为是
一个优化体系在制约条件X下
工作时所能产生的可能我们
就能用这种方法来了解动物
实际上必须遵从的这种制约了在
当前这个案例中似乎相关的制约
条件只有一个感官能力如果掘土蜂
出于某种原因并不能数清楚
洞穴里的蝈蝈数量但是能够在
某些方面给它们自己的捕猎努力
进行计数那么两个竞争对手就有
了信息不对等的情况每一
只都只知道洞穴里至少包含
有b只蝈蝈其中b是它
自己已经捕捉到的数量它可能
会估计洞里的实际数目要
比b多但是它并不知道
具体多了多少在这样的条件
下格拉芬证明可期待的ESS大概
近似于最初由毕晓普和坎宁斯）计算得
的那个所谓的“全面化消耗战”
。这里数学细节可以放到一边，
就我们前讨论的目的来说，关
键在一个扩展的消耗战模型所估计的
行为，看起来会非常像掘土蜂
实际展示出来的协和式行为。如果我
对于检验“动物会化”这样一普遍
性的假说感兴趣，那么上这种事后诸葛
亮的推理就很值得怀疑了。通过对
说细节方面的事后修正，一个人
能找到一个与事实相符合的假
说版本。梅纳德史密斯197）对于这批评
的回应就与此有关：“
在测个模型时，我们不在测试‘
大自然优化’这样一普遍性的观点，
而是关制约条件、优化标，以及遗
性的特定假说。”在当个案例中，
我们要一个普遍性的假设，即
大自的确在制约之下优化，并且对
那些可能的制约条件的相应的特
定模型进行测试。</p
之前提出的具体的制约条件是
掘土蜂的感官系统没有能力评估
洞穴内所容纳的物品这一
点与同一种群的其他独立研究所
呈现的证据是一致的BrockmannGrafen
&Dawkins1979Brockmann&Dawkins1979不过也没有理由
将之视为一个永远不变不可
反转的固定限制可能掘土蜂能够
进化出来评估巢内所含物品
的能力但是需要付出成本人们长久以来
就知道与大金掘土蜂有
亲缘关系的平原爱沙蜂有能力每天对
它们的每个巢穴的内含物
都做出评估Baerends1941大金掘土蜂
每次只准备一个洞穴产一枚
卵然后用土壤把洞填好
让幼虫自己去吃洞里准备
好的食物与之不同的是
平原爱沙蜂是一种渐次式的积累
者同时为多个洞穴做准备一
只雌虫要同时照顾两到三只成长
中的幼虫每一只都处于
一个彼此分开的洞穴中它的
几只不同幼虫的年龄是错开的
对于食物的需求也是不同的每天
早上它要在一次特别的巡视
中查看每个洞穴目前的存货通过
在实验中人为改变洞穴里的
存货巴兰兹就此调整它一整天为每
个洞穴补充食物的量，以应对它在
早间查中发现的情况。尽
管这种补充的为要持续一整天
，但是洞穴中的食在一天中其他
时间内的改变则对雌虫的行
为没有影响。所以，雌虫在使
它的估技能时似乎很吝啬
，在早间巡查之后其他时间里
就把这技能给关上了，几
乎就像是使用一台价值不
菲又非常耗能的设备。可能
与这个有意的类比一样，这种
评估技能无具体是什么，都有可能
需要一的间接运营成本，即
便（据巴兰兹私人信）那只及了时间
面的消耗而已。大金掘土蜂
不是种渐次积累者，倾向于一
次准备个洞穴的食物，那么它似
乎应该平原爱沙蜂要有着更少
的洞穴评估需要。如果不去试
图搞楚洞穴里食物的数量，它
不仅能节省一运营成本——
平原爱沙蜂似要非常小心去分配这样的
运营成本，还能把自己从最的
制造成本中解脱出来，不用
去制造那些要的神经和感官器件
。或许，它能够从备评洞穴内
含物的能力中获得一些微
小的优势，但是只有在一种对罕
见的情况下才有用，那就是当
它发现己要与另一只掘
土蜂竞争一个洞穴时。
很容易想明白的是，这个成本
要大过益，而选择作用
也因从未青睐过评估器官的进化
。我认为，相对于必要的变变
化未出现”这样的假说，上这个
假说要有建设性，也更为有
趣。当，我们得承，前类假说也有
能是真实情况，但是我更愿意只
它当成最后的救命稻草。
在一个层次上由另一个层次的选择
作用所造成的不完美这本书所要
解决的一个主要问题就
是自然选择究竟在哪个层次上发挥作
用。选择作用在生物体的层次上
时我们所应看到的适应性，
会与选择作用在物个体的层次
上时我们所期待看到的适应
性存在相当的差异。由此就可以
得出论，一名个体选择论视为
适应性的东西，可能在另一名类
选择论者看来不完美。
这就是我认为古德和莱文廷（197
9）的下观点不太平的主要原因：
他们把现代适应与霍尔丹用伏尔
泰笔下的潘格罗士博士命名的幼稚
的完论画上了等号。由于不
认同存在完美化的制约条件
，一名适应论者便了资本去
相信一种生物的所有方
面都是“通过适应而产生对于问题
的最优解决方案”，或者
“对于一物在环境中所做的事情
，实际上不可能有会做得比它更
好”。然而这样一
名论者会极其在意他所使
用的像“最优”和“更好
这样词的含。实际上有
许多种的适应性解释，的确也有潘
格罗式的，而像大多数类群择论
的适应性已经被现代适应论者彻
底抛弃了。</proso
对于潘格罗士论者来说证明某
事是有益的到底对谁或
对什么有益却常常未加指明
就是对其存在性的充分解释
而另一方面新达尔文主义的适应论者
坚持要搞清楚选择进程的确切
本质如果它能导致进化出一种
推定的适应性的话尤其是他会坚持
用精确的语言来说明自然选择应该
起作用的层次是什么潘格罗士论
者看到一种一比一的性别比例时
会认为这很好因为这难道
不是对于种群资源浪费的最小化
吗新达尔文主义的适应论者则
会从细节上去考虑基因的命运
这些基因在父代身上发挥的作用
导致了它们后代的性别比例的
偏差并且会去计算这个种群的
进化稳定状态Fisher1930a潘格罗士
理论在一夫多妻制的种群中就不再
那么融洽了在这样的种群中
雄性中的一小部分掌管着后宫佳丽
而其他的雄性只能坐在一群
单身汉中间消耗着整个种群几乎一半
的食物资源然而却对种群的
繁衍根本做不出任何贡献新
达尔文主义的适应论者自有他的
办法来跨过这道难题这个系统
的效率可能从种群的角度来看
有着丑陋的低效率但是从影响
性状的基因的角度来看则是
和谐融洽的没有什么突变体可以
在这件事上做得更好了我
的观点则是新达尔文主义的适应论
并非全能的全面的信仰并非对于
所有问题都是最佳的解释它只是
把易于发生在潘格罗士理论中的
大多数适应性解释都排除掉了若干
年以前一位同行收到了一
位想要读研究生的学生发
来的申请希望能够从事适应性方面
的研究这名学生是作为有神论
者成长起来的当时并不相信
进化论不过他相信适应性但认为适应性
是由上帝设计的设计目的是
为了将益处给予啊说不出来
了不过这恰恰就是问题所在
或许人们会认为这个学生相信适应性
是由自然选择的还是由上帝产生
的无关紧要毕竟无论是因为自然选择还是
因为上帝反正适应性都是有益的难道
就不能招收一位有能力的有神论
学生来探索生物从中受益的具体
方式吗对此我的观点是
否定的因为在生命的层级体系
中对于一个实体有益的事情可能
对于另一个实体来说是有害的而
创造论没有给我们任何基础让
我们可以去假设一个实体会愿意
让另一个实体得到繁荣顺带一说
这位有神论的学生可能会在
工作时突然停下来奇怪上帝为什么
花了很大的力气来为
捕食者提供优美的适应性以捕捉猎物
的同时还要在另一方面给猎物以
优美的适应性来妨碍捕猎行为或许
上帝就是喜欢观看这样的竞赛
回到主题上来如果适应性是由上帝
设计的他可能是为了让动物
个体受益它的存活或是广义适合
度当然这两者不是一码事而进行
设计的也可能是为了让物种
受益甚至让其他物种比如让人类
受益有神论者常见的观点还可能
是为了让大自然的平衡受益或是
其他某些只有他自己才清楚的
神秘莫测的目的以上这些目的常常是
互不相容的互为替代关系的所以
适应性究竟对谁有益这真的
是一个至关紧要的问题那些多配制
的哺乳动物中的性别比例偏差现象
在一些特定的假说中是无法
解释的而在另一些假说中
可能很好解释一位适应论
者如果在对于自然选择的基因理论
有着恰当理解的框架之下工作那么
对于潘格罗士论者或许会认可的
可能的功能方面的假说这位
适应论者只会赞同其中非常有限
的一部分本书所要传达的
一个主要信息是出于许多目的最好
不要把选择发挥作用的层次认定
为生物个体或是群体或是任何更
大的单位而要选择基因或是
更小的基因片段这个困难的
话题要在后面的章节中进行
讨论在此只要知道以下这一点
就足够了即在基因层次上
的选择能够产生在个体层次上
明显的不完美一个经典的例子
是杂合体优势现象哪怕一个基因
在纯合体中会显示有害的
效应它在杂合体中由于有益
的效应也肯定会被选择作为
结果种群中的生物个体就会
有一个可以预测出来的比例必然
会带着纯合体所造成的
缺陷普遍性的关键之处就在于
此在一个有性的种群中生物
个体的基因组是种群中所有
基因几乎随机组合的产物基因相对
于其等位基因而接受选择标准
就是基因的表型基因分布在
种群之中的个体的身体里遍布
整个种群传了一代又一代而
所有个体中的基因也因此被
平均化一个给定基因所具有的
效应通常取决于与它共享身体的
其他一些基因杂合体优势只不过是
这之中的一个特例要选择好
的基因那么群体中存在一定比例
的糟糕个体似乎是一个几乎无
可避免的结果这里的好指
的是一个基因在统计学的身体
样本中的平均效应而这个好
的基因在这些身体样本中取代
了其他的基因只要我们还接受
孟德尔式的随机重组作为给定和
不可避免的条件那么上述结果也将
是必然的威廉斯1979无法找到证据
来证明性别比例是适应性进行精心
调制的结果他对此感到很
失望得出了一个很有洞察力
的观点
性别只是后代身上许许多多似乎由父母
来控制的适应性中的一员
比如说在受到镰状细胞贫血影响
的人类群体中一个杂合体女性
的带有显性A基因的卵子如果
能够由带有隐性a基因的精子
授精或者反之都会是有益处
的甚至终止纯合体胚胎的妊娠
也是有益的然而如果配偶也是杂合体
那么她就肯定要来一场
孟德尔式的抽奖即便这将意味着
她一半的孩子会有显著降低
的适应性在进化之中真正基础的
问题可能只有在下述情况下才是
可以回答的那就是把每
一个基因都视为与其他每一个
基因有着终极的冲突性甚至是
同一个细胞里其他位点上
的那些基因对于自然选择一个真正合理
的理论最终必定还是基于自私的
复制单元基因以及所有其他有能力
偏差性地积累不同的变化形式
的实体阿门由环境的不可预测
性或恶意性造成的错误无论
一种动物对环境适应得多么好
这些环境条件也必须要看作一种
统计意义上的平均水平我们通常
不可能在细节上应对每一个可以
想象得到的意外事故于是任何给定
的动物将会因此常常被观察
到犯下了错误很容易就
是致命的错误这与已经提到
的时间滞后问题不是一回事时间滞后
问题的出现是因为环境统计学特性
的不固定性现在的平均条件
与动物的祖先所经历的平均
条件是不同的而这里要说
的问题更加无可避免现代的
动物可能是生活在与祖先相
一致的平均条件之下但是两者面对
的环境中每时每刻可能发生的事情
在每一天中也是不同的这些
情况太复杂了不可能进行精确的
预测这种错误尤其是在行为方面常常
会见到一种动物更为静态的那些
特性比如它的解剖结构显然是
对长期平均条件适应的结果一个
动物个体的体形要么大要么小
即便有需求也不可能眨眼间就
发生改变行为作为一种快速的肌肉
运动是动物全套适应性本领中的
一部分专门与高速调节有关动物可以
时而在这儿时而在那儿一会
上树一会入地快速响应
环境中的意外情况这类意外
情况的数量如果以其细节来
界定将会像国际象棋棋局数量一样
实际上是无穷的就像下国际象棋
的计算机以及棋手学会了把棋局
分成一些具有普遍性的局面分类那么
这个数字就成为可以处理得了的
数目了那么一名适应论者
所能期望的最佳结果就是
一种动物已经被编制好了程序
面对普遍性的意外情况的分类相应
地执行合适的行为而这个数字
将是一个可以处理得了的数目
实际的意外情况只能与这些普遍性
的分类大致吻合因此一定会有
明显的错误发生我们看到的上
树的动物可能是来自一个很久
以前的树居祖先的种系那些
祖先经历自然选择时所爬的那些
树总体来说与今天的树差不多
是一样的那么那些当时有用的
普遍性行为准则比如永远不要去一
根太细的树枝上仍然是
有效的但是任何单独一棵树
在细节上必然与另一棵
树不同树叶的位置稍有不同树枝
折断的应力只能从其直径上
做一个大致的预测诸如此类无论我们
在信仰上是多么坚定的适应
论者我们只能期望动物是统计
平均意义上的优化者永远不可能
对所有细节做出完美的预计与
准备到此为止我们已经考虑了环境在
统计学意义上的复杂性并因此而
难于预测我们还没有考虑它从
动物的角度来看所具有的主动性
的恶意当猴子们在粗壮的
树枝上胡闹的时候树枝当然不可能
突然显露出蓄意的恶意但是粗壮
的树枝也可能其实是一条伪装
的巨蟒那么我们的猴子所犯
的最后一个错误就不是意外了而是
在某种意义上成为蓄意设计
好的阴谋猴子所处的部分
环境是死的或者至少对于猴子
是否存在没什么区别而猴子的错误
就可以被归因于统计学上的不可
预测性但是环境的另一部分由
活的东西构成它们自己也适应
了从猴子的牺牲中获取利益
猴子所处环境的这一部分就
可以被称为有恶意的恶意环境
造成的影响本身可能是难以预测
的其原因与前面一样但是它们
还引入了额外的危险让受害者
有更多的机会犯下错误一
只知更鸟喂养其巢中的
杜鹃时就犯下了错误这个
错误从某种意义上大概可以
说是一个不适应的错误这
并非如同环境中的非恶意部分
在统计上的不可预测性所
导致的那种孤立的不可预知的
事件这是一种反复出现的错误折磨
着一代又一代的知更鸟
甚至在同一只知更鸟
的生命中会发生好几次这类
案例总是让我们感到奇怪为什么这些
生物在进化的时间尺度上仍旧
顺从于这些有悖于它们最佳利益的
操控为什么选择作用不干脆抹除掉
知更鸟易受杜鹃欺骗的特性
我相信这类问题以及其他许许多多
问题终有一天将会成为基础从中产生
出生物学的一个新的分支专门
研究操控军备竞赛以及表型的科学
根据圣经中使徒行传的记载十二
使徒之一的圣保罗最初信仰犹太教并
极力迫害基督徒在他一次前往大马士革
加害耶稣门徒时突然在城外
被强光笼罩听到了复活的耶稣
的声音之后失明长达三天得
教徒引领入城并在神的
治疗下恢复了视力就此受浸皈依
了基督教作者用此典故比喻莱文廷
对于适应论态度的突然转变
理查德欧文与达尔文同时代的英国
比较解剖学家和古生物学家对达尔文
的进化论深恶痛绝长年利用自己所拥有
的博物学资源不遗余力地攻击达尔文的
进化论指菲利普麦克唐纳德谢沷德PhilipMacDonaldSheppard
英国遗传学家指席德妮曼顿SidnieManton
英国昆虫学家指卡尔冯弗里希Karl
vonFrisch奥地利动物行为学家指卡尔
冯赫斯CarlvonHess德国眼科医生
在彩色视觉原理等方面的研究
中做出了贡献指阿德里安温纳
AdrianWenner美国昆虫学家指马丁林道尔
MartinLindauer德国动物行为学家指赫拉斯
巴洛HoraceBarlow英国生理学家视觉神经
科学家指休厄尔莱特SewallWright美国遗传学
家马尔比基氏小管昆虫体内与中
后肠相通的细长盲管最早由
意大利显微解剖学家马尔切洛马尔比基发现相当于
哺乳动物肾和膀胱的功能可以从
循环系统中产生含氮的原尿
原文是Everest即埃佛勒斯峰为英国
皇家地理学会对珠穆朗玛峰的命名为
西方世界广泛采用指詹姆斯温里克JamesWeinrich
美国心理学家性研究专家希思罗宾逊
HeathRobinson是英国著名卡通画家经常
描绘一类通过复杂系统来实现简单
功能的装置鲁布戈德堡RubeGoldberg是
美国著名卡通画家经常描绘一类通过
复杂系统来实现简单功能的装置
约翰柯里JohnCurrey英国生理学家指
心脏泵出携氧血液的血管发自
左心室沿脊椎向下延伸所以当
连接脑与喉部的喉返
神经要穿过它后方时就一定
会导致绕远的情况悉尼布伦纳Sydney
Brenner是南非著名生物学家在遗传
密码和模式生物秀丽隐杆线虫的研究
方面做出了开创性贡献并因为后
一方面的研究成果获得了2002年
的诺贝尔生理及医学奖头足
纲动物比如章鱼指科林皮腾德里赫Colin
Pittendrigh英国生物学家指阿利斯特哈迪
AlisterHardy英国海洋生物学家指约翰特纳
JohnTurner英国生物学家严格来讲形成
米勒拟态的过程是趋向进化advergent
evolution而非趋同进化convergentevolution虽然
在两种进化中各物种都没有
直接的亲缘关系但是趋同进化中的
物种没有任何关联甚至都不生活
在同一块栖息地是由于环境
形成一样的性状而趋向进化的
各物种共享栖息地和捕猎者
形成米勒拟态能实现互相利用往往
是一个物种向着另一个物种的外观
去进化指跨越适应性景观中高峰之间
的峡谷即从局部最优前往
全局最优名为斑蛾实际
属于夜蛾总科厄菲阿尔特Ephialtes是古
希腊激进民主派政治家以廉洁著称同义
反复的本义是指用不同的
形式来重复表达同一个含义的
修辞手法在此处指一种不科学
的定义或阐述概念的方式即
用一个与概念不同形式的表述
来定义这个概念本身指一些鸟类
把蚂蚁蓄于羽间的习性
被认为有助于驱除身上的寄生虫指
一部分竹节虫行进时有节奏地
左右摇动身体的习性被认为是
为了模拟树叶的晃动以增强拟态
的真实性指海尔特弗尔迈伊GeeratVermeij荷兰
盲人古生物学家司马贺HerbertAlexanderSimon美国
科学杂家图灵奖得主诺贝尔经济学奖
得主在认知心理学计算机科学经济学科学哲学
等诸多领域都有重要贡献对于
我国的计算机科学和心理学发展都有
影响他在70多岁时开始自学汉语
司马贺提出的一种决策方法指在
最优方案无法确定时对可
选方案一一筛查直到可接受的
最低目标得到满足他认为这种决策
方法对于由于缺少知识而无法对
真实世界计算出最优方案时可以
有效地解决决策困境先验的拉丁文
apriori常用于逻辑哲学及数学
中用以表示在经验之前就已经
形成或存在的概念即与经验
无关的此处指无须对满足最低
需求做实际的实验或研究即
可以得出的结论指约翰斯多达特肯尼迪
JohnStodartKennedy英国昆虫学家指蒂姆
毕晓普TimBishop英国进化生物学家指
克里斯坎宁斯ChrisCannings英国进化生物学家
指杰拉德巴兰兹GerardBaerends荷兰生物学家
在法国著名哲学家有着法兰西思想之
父之称的伏尔泰所创作的
讽刺小说憨第德中潘格罗士博士是主人公在
城里过着贵族生活时的老师
代表了一种莱布尼茨式的乐观主义